- •История исследования
- •Происхождение и эволюция митоза
- •Фазы митоза
- •Регуляция митоза
- •Аппарат клеточного деления
- •Веретено деления
- •Микротрубочки
- •Метафаза
- •Центромеры и кинетохоры
- •Патология митоза
- •Классификация и общая характеристика различных форм патологии митоза
- •Патология митоза, связанная с повреждением хромосом
- •Патология митоза, связанная с повреждением митотического аппарата
- •Патология митоза, связанная с нарушением цитотомии
Происхождение и эволюция митоза
Предполагается, что сложный митотический процесс высших организмов развивался постепенно из механизмов деления прокариот в связи с усложнением генетического аппарата эукариот, увеличением числа и размера хромосом.
В клетках прокариот дочерние хромосомы после репликации сохраняют связь с мембраной и расходятся в противоположных направлениях в результате роста мембраны между ними. У многих простейших эукариот митоз также остался процессом, связанным с мембраной, однако теперь уже не плазматической, а ядерной. Для типичных динофлагеллят характерно расхождение хромосом, крепящихся к внутренней ядерной мембране. Тяжи микротрубочек веретена деления при этом пронизывают интактную (цельную, неразрывную) ядерную оболочку через сквозные каналы, придавая тем самым ядерной мембране определенную форму, от которой зависит плоскость последующего деления. Хромосомы, закрепившись на внутренней стороне образовавшихся каналов, расходятся в противоположных направлениях за счёт роста ядерной мембраны между ними. Микротрубочки веретена выполняют лишь направляющую функцию и не принимают участия в расхождении хромосом.
Сравнительно более развитое веретено деления исследовано у гипермастигот — крупных простейших из кишечника насекомых. Единое центральное веретено, образующееся между центриолями полюсов деления, проходит сквозь канал в интактной ядерной оболочке. Хромосомы прикрепляются своими центромерными областями к внутренней ядерной мембране в плоскости образовавшегося сквозного канала. Первоначальное расхождение хромосом обеспечивается ростом мембраны между ними. Однако, по мере приближения к полюсам деления, кинетохоры хромосом каким-то образом контактируют с микротрубочками веретена через поверхность ядерной мембраны. Дальнейшее расхождение хромосом происходит уже с участием кинетохорных микротрубочек.
Следующим этапом в эволюции митотического процесса считается митоз с внутриядерным веретеном деления (дрожжи, диатомовые водоросли). Микротрубочки веретена ориентируются между двумя полюсными тельцами, располагающимися на внутренней стороне ядерной оболочки, которая сохраняется на протяжении всего митотического процесса. Хромосомы своими кинетохорами взаимодействуют с микротрубочками веретена, и в целом весь митотический процесс протекает так же, как в клетках млекопитающих.
У высших организмов митоз протекает с контролируемым обратимым разрушением ядерной оболочки и построением полноценного веретена деления, как уже было подробно изложено в предыдущих разделах.
Фазы митоза
Входящих одна в другую. Первые пять — профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза аза клеточного цикла, соответствующая делению клетки, называется М-фазой (от слова «митоз»). М-фазу условно подразделяют на шесть стадий, постепенно и непрерывно пересоставляют митоз, а берущий своё начало в анафазе процесс разделения цитоплазмы клетки, или цитокинез, протекает вплоть до завершения митотического цикла и, как правило, рассматривается в составе телофазы.
Длительность отдельных стадий различна и варьируется в зависимости от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны стадии сопряженные с процессами внутриклеточного синтеза: профаза (2—270 минут) и телофаза (1,5—140 минут). Наиболее быстротечны фазы митоза, в ходе которых происходит движение хромосом: метафаза (0,3—175 минут) и анафаза (0,3—122 минуты). Непосредственно процесс расхождения хромосом к полюсам обычно не превышает 10 минут.
Биологическое значение митоза.
Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и другими идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток.
МИТО́З - способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Обычно подразделяют на несколько стадий. Часто митозом называют процесс деления не только ядра, но и всей клетки, т. е. включают в него цитотомию.
Динамика митоза
У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза занимает относителено короткое время, около 0,1 общего времени клеточного цикла. Например, весь клеточный цикл эпителиальных клеток кишечника мыши длится 20-22 часа, а на митоз приходится всего около 1 часа. Процесс митотического деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу. Установить точные границы между этими фазами очень трудно, потому что сам митоз представляет собой непрерывный процесс, и смена фаз идет постепенно, так что одна из них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет четко определяемое начало, это анафаза — начало движения хромосом к полюсам. Длительность отдельных фаз митоза различна, наиболее короткая по времени — анафаза, она может длиться всего несколько минут.
