34.Дифферен. В развитии. Этапы и ф-ры диффер.

Дифференциации в развитии.

Возникновение в ходе онтогенеза биохимических, физиологических, морфологических и других различий между исходно однородными клетками и их объединениями называется дифференциацией, или дифференцировкой.(одни кл-и приобр. способность к сокращению, другие- к выделению секрета, третьи - к проведению импульса.)

В основе дифференциации лежат:1) ооплазматическая сегрегация (возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклеток, осуществ-ся в периоды роста и созревания ооцита);2) специфические влияния соседних клеток - клеточная индукция.

Молекулярно-генетическая основа дифференциации -активность специфических для каждого типа клеток(для каждой ткани)генов. Дифференциация - детермированный, т.е предопределенный и необратимый процесс. Клеточный материал считают детермированным, начиная со стадии, на которой он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, который образуется из него в норме. Условно можно выдел 3 этапа дифференциации клеток, в ходе которой изменяется степень их детермированности. Первый этап-этап тотипотентности(сохранение равнонаследственности)клеток. На втором этапе-этапе зависимой дифференцировки клеточный материал способен к трансдетерминации (например: пересаженный в эктодерму участок мезодермы амфибий развивается далее как эктодерма.) третий этап-этап независимой дифференцировки (закономерные преобразования клеточного материала(ткани, органа) продолжаются даже при изменении внешних условий.)

Факторы кл-ой дифференциации.

Основными факторами клеточной дифференцировки явл-ся: 1)пролиферация клеток (размножение клеток). Благодаря ей образуется определенное кол-во клеток, создающие возможность для возникновения различий между клетками группы. 2)морфогенетические движения клеток их пластов (амебоидное движ., иммиграция, инвагинация) представляют собой преимущественно активные перемещения клеток посредсвом механизма амебоидного движения 3)избирательная сортировка и адгезивность клеток. Избирательная сортировка и адгезивность заключается в выделении и объединении клеток одного зачатка из совокупности, содержащий клетки различных зачатков. Многочисленными опытами показано, что наибольшей адгезивностью обладает мезодерма, наименьшей-эктодерма, а энтодерма занимает промежуточное между ними положение. 4)гибель клеток. Развитие ряда органов предполагает гибель клеток, их локальных групп или части закладок органов. Такая гибель клеток запрограммирована, т.е. предопределена генетически.5)избирательная активация генов и синтез типоспецифических белков(актин, миозин, гемоглобин) в исходно однородных клетках.

Формирование различий между однородными клетками начинается с возникновения между ними биохимических различий: в клетках начинают синтезироваться органические вещества различной природы, например, типоспецифические белки(миозин, опсин, гемоглобин), а также вещества углеводной и иной природы. Главной причиной возникновения между ними различий(дифференциации клеток) рассматривается избирательная (дифференциальная) активность генов: гены или их группы избирательно активируются(деблокируются)или, наоборот, инактивируются(блокируются) .Вся информация необходимая для нормального развития тотипотентной клетки, присутствует в ядре дифференцированной клетки, может вновь активироваться и использоваться для повторения процесса развития.