Шпоры по КСЕ3 / ЛЕКЦИИ! / kce-116 / 30

30. Идея эволюции в биологии

ЭВОЛЮЦИЯ, необратимое историч. развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и ест. отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образ. и вымиранием видов, преобраз. биогеоценозов и биосферы в целом. Логика анализа биологич. знания предполагает переход от одних уровней организации к другим: молекулярно-генетич. уровень живого- клетки -отдельные особи (организм. уровень)-популяции. Таким образом, впервые в поле нашего анализа попадает популяция. Это необ­ходимо уже потому, что нет таких особей, кот-ые не были бы объединены в опред. сообщество (правило Четвери­кова). Популяция — это самовоспроизводящ. и трансформи­рующ. совокупность особей. Самовоспроизв. и трансфор­мация популяции невозможны без размнож. особей. Самовоспроизвед. — существеннейшее св-во популя­ции, придающее ей особую биологич. значимость. Дело в том, что смерть является заключ. итогом жизни осо­би, но не популяции. Смерть — участь особей. Популяция же, выступающ. как послед. смена поколений, способна поддерживать пламя жизни вопреки роковой судьбе особей. Все это означает, что популяция обладает таким интегративным св-вом, кот-ое отсутствует у особей. Название этого св-ва — биологич. эволюция. Строго говоря, отдельный организм растет и развивается, но не эволюционирует. Определяющий критерий эволюции — инфинитность, т.е. отсутствие смерти. Если биологи рассуж­дают о феномене эволюции, то они желают подчеркнуть нали­чие в мире живого самоподдерживающ. про-са изменения. Акцент делается именно на этом про-се изменения. С этих по­зиций как раз популяция (а не особь) есть элементарн. едини­ца биологич. эволюц. про-са. Эволюция всегда привлекала внимание биологов, кот-ые стремились дать ей научное истолкование. В этом контек­сте особое значение имел труд Ч.Дарвина «Происхожд. ви­дов путем ест. отбора» (1859). Дарвина по праву считают зачинателем эволюц. учения в биологии. Заслу­га его состоит в том, что ему удалось заложить основы теорети­ч. понимания биологич. эволюции. Главная идея концепции Дарвина (дарвинизма) состояла в обусловленности эволюции ест. отбором. О меха­низме предполагаемого наследования приобретенных особью благоприятн. для жизни ее потомства признаков Дарвин вы­сказывался очень неопределенно. Он полагал, как выяснилось, ошибочно, что существует хорошо отлаженный канал передачи информации от соматических клеток к генеративным посредст­вом гипотетич. жидкостн. частиц — геммулов. По Дарвину, геммулы выделяют­ся всеми клетками тела и, собираясь вместе, образуют половые элементы. Очевидно, что такие представления невозможно согла­совать с хорошо проверенными данными генетики. Следует от­метить, что вплоть до начала XX в. генетич. результаты не использовались. Законы Менделя, открытые им в 1865 г., не сра­зу стали достоянием эволюционистов. Многое из теории Дарвина в той или иной степени позже бы­ло подтверждено: найденные ископаемые свидетель­ствуют об изменчивости фауны и флоры с течением времени; ус­тановлено большое сходство между разными видами, позволяющее предположить давление на их предков одного и того же механизма ест. отбора; прерывность в фау­нах и флорах, связанная с географич. преградами, наво­дит на мысль о ест. причинах их возникновения и из­менения. Беда, однако, состояла в том, что на основе дарвинизма весь комплекс эволюц. явлений не удавалось объяснить. Так, вопреки догме дарвинизма о непрерывн. изменчивости в мире живого, там обнаружено много прерывностей: в палеон­тологич. рядах всегда присутствуют прерывистые сдвиги. Дарвинистам так и не удалось доказать правильность гипотезы о наследовании приобретенных признаков: множество фактов противоречат этому тезису. В XIX в. дарвинистам пытались оппонировать креационис­ты, которые живое считали резуль­татом божеств. творения. Креационизм не подтверждается научн. данными. В мире биологич. наук спор, навязываемый креационистами эволюционистам, в наши дни давно считается анахронизмом. Упомянутый спор был бы уместен в случае выступления обеих сторон с научных позиций, исключающ. голословные утверждения, но этого как раз и нет. В отличие от креационистов генетики в критике дарвиниз­ма исходили из научн. воззрений, хорошо обоснованных как лабораторными данными, так и соответствующ. математич. расчетами. С учетом генетич. представлений эволю­ц. учение выступает в новом свете. Многие положения ран­него дарвинизма не выдержали огня научн. критики, от них пришлось отказаться или же переформулировать. Так появилась синтетич. теория эволюции, развитая в 30-х годах XX в. С.С. Четвериковым, Р.Э. Фишером и др. Но­вая теория синтезировала две первоначально обособленные кон­цепции — менделизм и дарвинизм. Последующие, особенно вто­рой половины XX в., успехи биологич. наук неоднократно вынуждали к уточнению основных положений синтетич. те­ории эволюции. В совр. виде эта теория сродни популяционно-генетич. подходу. Термин «подход» оз­начает «способ интерпретац, истолкования». Логика дарвиниста такова: особь -» ее приспособление (адап­тация) к биологической и физической среде -> приобретение но­вых как благоприятных, так и вредных фенотипических призна­ков -> естественный отбор, уничтожение вредных признаков -» наследование благоприятных признаков. Потомство данной осо­би возобновляет рассмотренный цикл, начальным звеном кото­рого является адаптация к среде или, что по сути то же самое, борьба за существование, а конечным актом выступает наследо­вание дочерними особями родительских, благоприятных для существования признаков. Логика сторонника популяционно-генетического подхода развертывается, в отличие от логики ортодоксального дарвиниста, в другом направлении. Вновь рассматривается цикл жизни, поддерживающий существование популяции, но его начальный и заключительный пункты определяются иначе, чем у дарвини­стов: генотип -> фенотип -> адаптация к среде -> естественный отбор -> наследование родительских геномов, заключенных в по­ловых клетках, дочерними особями и последующие повторения указанного цикла. Популяционно-генетический подход в научном отношении бо­лее зрелый, чем дарвинизм, поэтому именно с его позиций сле­дует рассматривать последний. Целый ряд положений дарвиниз­ма оказываются научно несостоят.

Во-первых, неверно, что наследуются приобретенные призна­ки, наследуются геномы, т.е. генетическое содержание роди­тельских гамет. Фенотип не определяет генотип, наоборот, гено­тип обусловливает фенотип. Не исключено, что фенотип в какой-то степени оказывает обратное влияние на генотип. Но даже если это влияние имеет место, то оно касается лишь не­которых фенотипических черт, далеко не всех. Как бы то ни бы­ло, о детерминации фенотипом генотипа пока известно очень не­многое. Во-вторых, связь между наследственностью, или генотипом, и вновь приобретенными приспособительными признаками не яв­ляется столь однообразно-линейной, как это предполагают дар­винисты. Фенотипические признаки можно разделить на два класса: одни из них жестко определяются генотипом и не зави­сят от среды, другие лабильны, изменчивы, формируются под влиянием среды. В генотипе есть «жесткая» и «мягкая» компо­ненты. Вновь приобретенные фенотипические признаки опреде­ляются «мягкой» компонентой. Пикантность ситуации состоит в том, что «мягкая» компонента генотипа никогда не закрепля­ется в наборе каких-то определенных фенотипических признаков, она определяет набор возможных признаков, диапазон ко­торых намного шире тех признаков, которые действительно оказались приобретенными данной особью в ее конкретных ус­ловиях жизнеобитания. В силу указанного наследование «мяг­кой» компоненты генома неправомерно истолковывать как вос­приятие вполне определенных приобретенных признаков. Если, как бы уступая на секундочку ортодоксальным дарвинистам, признать наследование благоприобрет. признаков, то тем не менее следует отметить, что наследуются не сами признаки, а их возможности. Но наследование самих признаков или же только их возможностей — это далеко не одно и то же. В-третьих, неправомерно полагать, что естественный отбор имеет дело исключительно с фенотипическими признаками и при этом усиливает те из них, которые непременно благопри­ятны для существования особей. Вместе с признаками всегда при­сутствует и генетическая основа, генотип. Этот вывод весьма актуален для понимания биологической эволюции. Согласно популяционно-генетическому подходу, факторы эволюции надо искать по двум адресам: либо в генетических ос­нованиях живого, либо на стороне неживого, среды. В этом ключе формулируется как единство, так и противоположность, с одной стороны, генных механизмов и, с другой стороны, вли­яния среды, естественного отбора. Эволюционное значение менделевских механизмов не следу­ет преувеличивать. Об этом свидетельствуют уже рассматривав­шееся уравнение Харди—Вайнберга, согласно которому в беско­нечно большой панмиксической популяции уже в течение смены одного поколения стабилизируются частоты генов. Следователь­но, менделевские механизмы при известных обстоятельствах не обладают существенным эволюционным значением. Разумеется, далеко не каждая популяция является панмиксической. В таком случае менделевские механизмы приобретают существенное зна­чение. Тем не менее, согласно полевым исследованиям, в очень многих случаях идеализация Харди—Вайнберга уместна. Имен­но поэтому многие эволюционисты не склонны считать менде­левские процессы важнейшими факторами эволюции.

Что касается генных мутаций, то несомненно, что они при­водят к новшествам, которые чаще вредны, чем полезны особям. Новые аллели могут быть также приобретены за счет иммигра­ции их носителей. В этой связи говорят о потоке генов. Дрейф генов связан со случайными изменениями в малых популяциях, которые происходят, как правило, в силу мутаций и иммигра­ций новых особей. Эволюционное значение изменчивости экс­прессии генов ограничено тем, что она если и наследуется, то в малой степени. Итак, теоретические рассуждения, дополненные данными по­левых исследований и соответствующими расчетами, убеждают большинство эволюционистов в том, что не сами по себе генные механизмы, а их избирательная сепарация посредством естествен­ного отбора имеет решающее значение в эволюционном процес­се. А это означает, что популяционно-генетический подход содер­жит в себе существенную компоненту дарвинизма: признание естественного отбора в качестве определяющего эволюционного фактора. Во избежание недоразумений отметим специально: ка­кой-либо нео- или постдарвинизм имеет действительно научное значение не иначе как в рамках популяционно-генетического подхода. Именно такой подход позволяет дать наиболее содержа­тельное научное истолкование эволюционным процессам.