![](/user_photo/2706_HbeT2.jpg)
- •Глава 3. Дыхание растений
- •3.1. Общие представления о дыхании
- •3.2. Гликолиз или путь Эмбдена – Мейергофа – Парнаса
- •3.3. Превращение пирувата
- •3.4. Цикл трикарбоновых кислот (лимонно-кислый цикл или цикл Кребса)
- •3.5. Глиоксилатный путь
- •3.6. Окислительный пентозофосфатный цикл
- •3.7. Электрон-транспортная цепь дыхания
- •Компоненты этц митохондрий растений и их стандартные окислительно-восстановительные потенциалы (е)
- •3.8. Цианидустойчивое дыхание растений
- •3.9. Немитохондриальные электрон-транспортные цепи растительной клетки
- •3.10. Митохондрия как органелла синтеза атф
- •3.11. Показатели эффективности дыхания
- •3.12. Современная теория дыхания. Дыхание и фотосинтез
- •Характерные черты процессов фотосинтеза и дыхания
- •3.13. Дыхание как саморегулируемый процесс
- •3.14. Зависимость дыхания от внешних факторов
Характерные черты процессов фотосинтеза и дыхания
Фотосинтез |
Дыхание |
Запасание энергии |
Освобождение энергии |
Синтез органического вещества |
Разрушение органического вещества |
Восстановление вещества |
Окисление вещества |
Поглощение СО2 |
Выделение СО2 |
Выделение О2 |
Поглощение О2 |
Происходит в хлоропластах на свету |
Происходит в митохондриях в темноте |
Однако в действительности между этими двумя процессами много общего.
Функции хлоропластов и митохондрий тесно связаны. Например, кислород, выделяемый в ходе фотосинтеза, используется при дыхании, судьба СО2 для обоих процессов прямо противоположная судьбе О2.
Кроме того, в обоих органеллах поток электронов сопряжен с образованием АТФ с той разницей, что в митохондриях электроны переносятся от восстановленных пиридиннуклеотидов на кислород, тогда как в хлоропластах поток электронов направлен в противоположную сторону.
Окислительное фосфорилирование, происходящее в митохондриях, является главным поставщиком АТФ для клеток незеленых частей растений (всегда), а ночью и для фотосинтезирующих тканей.
Дыхание и фотосинтез имеют одинаковые промежуточные продукты: ФГК, ФГА, рибулоза, ПВК, ФЕП, малат и др. Это говорит о возможности переключения с одного процесса на другой. И дыхание, и фотосинтез – это процессы и окислительные, и восстановительные, и распада, и синтеза. Обязательным участником обоих процессов является вода. При фотосинтезе она служит донором водорода для восстановления НАДФ+, а при дыхании окисление веществ может происходить с помощью кислорода воды. Недаром В. И. Палладин назвал дыхание «мокрым горением».
При всей общности у этих процессов есть и отличия. При фотосинтезе АТФ синтезируется за счет поглощения энергии света (фотосинтетические фосфорилирование), при дыхании – за счет энергии, освободившейся при окислении тех или иных запасенных веществ (субстратное и окислительное фосфорилирование). Конечные продукты фотосинтеза, например, углеводы, являются дыхательным субстратом, т. е. соединениями с которых начинается дыхание. Митохондриальный АТФ растрачивается на реакции, происходящие в разных частях клетки; АТФ, синтезированный в хлоропластах, предназначен главным образом, для процессов, происходящих в них самих. Дыхание в какой-то мере выступает как дублер фотосинтеза: пополняет фонд АТФ и промежуточных веществ. При дыхании укорочение углеродной цепи происходит в результате декарбоксилирования веществ, а для фотосинтеза характерна обратная реакция – карбоксилирование.
Фотосинтез – процесс уникальный, локализованный в хлоропластах; дыхание, напротив, процесс универсальный. Им обладают, за исключением небольшой группы анаэробов, все организмы, населяющие Землю; оно присуще любому органу, любой ткани, каждой живой клетке. Физиолого-биохимические механизмы дыхания являются общими у растений, животных, одно- и многоклеточных организмов. Это лишний раз подтверждает мысль о том, что жизнь при всем разнообразии строится на небольшом количестве принципов.
Еще раз подчеркнем единство происхождения органического мира. Гликолиз – анаэробный процесс, который филогенически, вероятно, был первым поставщиком энергии для клетки. Фотосинтез, который появился в эволюции поздней, обогатил атмосферу кислородом, и стало возможным аэробное дыхание (цикл Кребса). Пентозофосфатный окислительный цикл, идущий в условиях большого количества кислорода, мог появится еще позднее. Гликолиз идет в гиалоплазме и кариоплазме, для фотосинтеза и дыхания нужны мембраны. Таким образом, усложнение строения клетки шло одновременно с эволюцией способов добычи энергии.