- •Глава 6. Рост и развитие растений
- •6.1. Понятие роста и развития. Общие закономерности роста
- •6.2. Типы роста у растений
- •Типы меристем и их функции
- •6.3. Клеточный цикл роста
- •6.4. Этапы онтогенеза
- •6.5. Гормональная регуляция роста
- •6.6. Взаимодействие гормонов при росте
- •6.7. Негормональные регуляторы роста
- •6.8. Зависимость роста растений от экзогенных факторов
- •Температурные интервалы развития растений
- •6.9. Типы покоя и их физиологическая основа
- •6.10. Прорастание находящихся в состоянии покоя семян
- •6.11. Ритмы роста растений
6.4. Этапы онтогенеза
Рост растений – сложный процесс, в его основе лежат такие фундаментальные явления как ритмичность, полярность, дифференциация, раздражимость, корреляция. Все эти процессы являются общими для онтогенеза всех живых организмов.
Онтогенез – индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до природной смерти.
Благодаря активной деятельности меристем и фотосинтетической активности листьев зеленое растение приобретает ряд тех своеобразных черт, которые характеризуют его рост. Последний в процессе онтогенеза растения наблюдается на протяжении основных этапов его жизненного цикла.
Этапность онтогенеза – это морфологическое и функциональное разветвление онтогенеза, которое проявляется в изменении характера роста, дифференциации и функциональной активности организма. Таких этапов выделяют пять: эмбриональный, ювенильный, спелость, размножение и старость.
Эмбриональный этап у растений, размножающихся семенами – это период формирования зародыша и семян от оплодотворения яйцеклетки до начала прорастания семян; для вегетативного размножающихся растений – период формирования почек в органах вегетативного размножения от возникновения почки до начала ее прорастания. В это время ростовые процессы находятся в скрытой фазе или фазе подготовки. Происходит синтез основных метаболитов, ядра, образование ростовых гормонов.
Ювенильный этап – период заложения, роста и развития вегетативных органов от прорастания семян до появления способности к образованию репродуктивных органов. В начале ювенильного периода растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных условиях; потом они постепенно приобретают способность к репродукции, т. е. это этап доминирования ростовых процессов. В это же время растение и его органы активно увеличиваются в размерах, происходит новообразование отдельных элементов растения (клеток, тканей, органов). Многие авторы отмечают взаимодействие фитогормонов в период интенсивного роста растительного организма.
Спелость (зрелость) – период цветения в семенных или репродукции в вегетативно размножаемых растениях, от появления первичных зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, цветков, клубней, луковиц и других органов, а также образование новых зародышей. В этот период процесс роста сопряжен с элементами генеративного развития. Совместно с ростом вегетативных частей растения происходит детерминация генеративных органов – приобретение клеткой, тканью, органом или организмом состояния готовности к реализации определенных наследственных свойств. Детерминация развития характеризуется готовностью к развитию по определенному типу. Другими словами, растение переходит от этапа вегетативного размножения к этапу генеративного, т. е. к этапу спелости.
Следующий этап – размножение – это период плодоношения, роста, развития и поспевания плодов и семян в растениях, размножающихся семенами; или поспевание клубней, луковиц и др. органов у вегетативно размножающихся растений. Во время этого этапа доминируют процессы роста генеративных органов, увеличение размеров семян или других органов. В этот период совместно с гормонами выявляются и доминируют природные ингибиторы.
Последний этап – старость – период от полного прекращения плодоношения до природного отмирания растений. Рост в этом случае происходит очень редко (поросль из глубоко спящих почек, жирующие побеги). Замедляют старение факторы, стимулирующие синтез РНК и белков, и в первую очередь это цитокинины, а у некоторых растений также гиббереллины.
Необходимо отметить, что этапы онтогенеза – это неизолированные периоды развития, а взаимопереходящие одна в другую фазы, в основе которых лежат медленно идущие возрастные изменения, т. е. изменения организма и его отдельных частей, обусловленные возрастом, и идущие на протяжении всей жизни растений. Возрастные изменения клеток, тканей и органов зависят от присущего им роста, общего возраста организма, а также от характера взаимосвязей с другими частями растения.
Отметим, что в онтогенезе наблюдаются этапы, как интенсивного роста, так и его замедление (покой).