6.3. Клеточный цикл роста

Основой любого роста является рост клеток. Рост клеток состоит из следующих последовательных процессов: деления, роста протоплазмы, роста растяжением и дифференцировки. Деление клеток и рост протоплазмы происходит в меристеме (эмбриональной зоне) и поэтому могут быть объединены под названием эмбриональный рост.

Эмбриональный рост начинается с деления эмбриональной (способной к делению) материнской клетки.

Рост протоплазмы – это увеличение количества протоплазмы в клетке, и таким образом, новообразование живой материи при небольшом увеличении объема. Рост протоплазмы состоит из процессов репликации ДНК и последовательности реакций: ДНК → РНК → фермент (белки) → продукт; процесс включает в себя транспирацию и многочисленные ферментативные реакции. В конусе нарастания рост протоплазмы одной клетки длится в среднем 15–20 час. По причине роста протоплазмы она вырастает приблизительно до размеров материнской клетки.

После окончания роста протоплазмы клетка может переходить к делению, и таким образом, оставаться эмбриональной или она может перейти в фазу растяжения для того, чтобы последовательно превратиться в клетку постоянной ткани. В том случае, если эмбриональная клетка вновь делится, период роста ее протоплазмы ограничен двумя митозами и называется интерфазой.

Рост растяжением представляет собой последующее увеличение объема клетки при сильном поступлении воды и образовании вакуолей, но при незначительном увеличении массы протоплазмы.

Рост клетки растяжением происходит очень быстро и включает несколько этапов. За 1 час клетка может увеличиваться в 2 раза. Кроме того, что идет быстрое поступление воды, происходит и новообразование специальных белков.

На первом этапе в клетке, способной к растяжению, происходит два процесса – замедление синтеза компонентов цитоплазмы и медленное образование компонентов клеточной оболочки. На этом этапе также увеличивается интенсивность дыхания, наблюдается активное новообразование фосфолипидов (для этапа характерно отсутствие вакуолей).

На втором этапе под воздействием ИУК происходит размягчение оболочек. Этот процесс связан с активацией деятельности ряда целлюлозо- и пекталитических ферментов, благодаря которым повышается эластичность клеточных оболочек. Одновременно в клетке происходит активное образование вакуолей, повышается активность гидролитических ферментов, вакуоли наполняются сахарами, аминокислотами и другими смотически активными соединениями. Таким образом, вода активно поступает в клетку в результате размягчения клеточной стенки, и формируется большая центральная вакуоль.

Второй этап растяжения клетки обусловлен рядом биохимических реакций, среди которых ведущую роль играет ИУК, запускающая выделение Н⁺-ионов из цитоплазмы (Н⁺-помпа). В итоге происходит подкисление клеточных стенок, в которых активируются ферменты типа кислых гидролаз и происходит разрыв кислотолабильных связей. В результате таких разрушений происходит два типа изменений в оболочке – образование просветов и сдвиги углеводных слоев, т. е. своеобразное растяжение углеводного матрикса.

Последний этап клеточного растяжения – остановка этого процесса. Почему клетка растягивается до определенных пределов? Существуют три гипотезы, каждая из которых с одинаковой вероятностью объясняет процесс растяжения.

1. Ауксин активирует не только разрыхление оболочки и разрыв ковалентных связей, но и активирует синтез элементов вторичной клеточной стенки; последняя тормозит растяжение клетки.

2. В клетке происходит синтез предшественников лигнина, которые участвуют в разрушении ауксина и торможении клеточного растяжения.

3. В клетке на последнем этапе растяжения синтезируется в большом количестве этилен – антагонист ауксина и ингибитор клеточного растяжения.

Растянутая клетка с большой центральной вакуолью переходит к следующему этапу жизнедеятельности – дифференцировке. Дифференцировкой называют превращение эмбриональной клетки в специализированную. После окончания роста растяжением отдельные клетки начинают развиваться разными путями. Первый шаг дифференцировки состоит из того, что в одной эмбриональной клетке начинается растяжение, тогда как в это время другая вновь делится, и остается эмбриональной.

Каждое состояние дифференцировки клетки как эмбриональной, так и специализированной характеризуется определенной генной моделью, которая вызывает эту дифференцировку через индукцию специфических ферментов. Дифференцировка – это, другими словами, появление качественных различий между клетками, тканями и органами в процессе развития.

Когда дифференцировку клеток изучают по морфологическим признакам, тогда говорят о структурной дифференцировке. Когда разговор идет о формировании в клетках отличий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных или других веществ и других биохимических изменениях, дифференцировку называют биохимической.

Дифференцировка клеток приводит к возникновению как специфической формы, так и специализации выполняемых функций. Различают и физиологическую дифференцировку. К явлениям физиологической дифференцировки относят формирование разницы между корнями и побегом, между вегетативными и репродуктивными фазами жизненного цикла.

Как правило, дифференцированные клетки объединены в ткани, т. е. образуют группы клеток, которые выполняют определенную физиологическую функцию и имеют схожее морфологическое строение, которое обеспечивает реализацию этой функции.

Нужно отметить, что существуют и разные классификации типов дифференцированных клеток, одну из них можно представить в следующем виде:

– паренхимные, которые характеризуются большими размерами, тонкими оболочками, содержанием хлоропластов или запасных веществ;

– проводящие и поддерживающие – все клетки этой группы вытянуты, часть из них сильно лигнифицирована, представлена трахеидами, сосудами и волокнами. Живое содержимое в них почти отсутствует;

– покровные – обычно находятся на поверхности и покрыты водонепроницаемыми веществами (воском, кутином, суберином). К ним относится эпидермис и перидерма;

– репродуктивные, образующиеся в определенные периоды жизненного цикла растений, из которых потом формируются гаметы, необходимые для полового размножения высших растений.

Очень важным вопросом клеточной дифференцировки является вопрос о механизмах, которые лежат в основе этого явления. Начальным этапом дифференцировки является образование физиологической оси с двумя полюсами. Дальнейшая дифференцировка многоклеточного организма определяется дифференцированной реализацией генетической информации во времени и пространстве, которая содержится в генотипе клетки.

Таким образом, в индукции дифференцировки первыми шагами служит возникновение полярности. Полярность индуцируется градиентом какого-либо фактора окружающей среды. Фактор может иметь физическую (свет, сила тяжести, электрическое поле, температура) или химическую (фитогормоны, ионы Са²⁺ и др.) природу.

Возникшая полярная ось является необходимой предпосылкой для поддержания внутриклеточных градиентов.

В многоклеточном организме значительную роль в дифференцировке играет передача информации между клетками. У растений наиболее изучена гормональная передача информации и в значительно меньшей мере электрофизиологический способ передачи информации. Начавши дифференцироваться, клетки не только изменяются по своей структуре, но и занимают определенное место в ассоциации себе подобных, образуют протканевую структуру.

Соседство клеток одна с другой обеспечивает программу дифференцировки и рост клеточной ассоциации. Контакты растущих клеток в протканевых фрагментах происходят не только за счет поверхностных агентов, но и при участии внутриклеточных компонентов. Большую роль при этом, вероятно, играют микротрубочки, которые состоят из подобного актину белка тубулина.

Сформировав протканевую структуру, клетки начинают свое кооперативное движение: пласт клеток перемещается один относительно другого, образуя первичную ткань.

Дифференцировка клеток во вновь образованной ткани происходит в два этапа. Сначала формируется одна из специализированных клеток, затем возникают ей подобные. Большую роль в процессе тканевой дифференцировки играют фитогормоны.

В растущем органе, каким является, например лист, формирование тканей происходит неодновременно. Прежде всего, клеточное деление заканчивается в эпитеальной и проводящей тканях, затем наступает процесс активного клеточного растяжения и дифференцировки. После этого подобные процессы происходят в мезофилле листа.

Формирование органа, таким образом, происходит за счет последовательной дифференцировки отдельных тканей. Однако, конечный размер органа – это комплексный результат роста его отдельных тканей и клеток, т. е. размер и форма органа предопределяются в меристеме.

Будущая дифференцировка зависит от того, в какой части меристемы находится инициальная клетка. Так, когда меристематическая клетка локализована в органогенной зоне, то из нее образуется группа клеток, которая составляет лист, клетки субапикальной зоны формируют стебель и т. д.

Следовательно, уже в меристематической зоне происходит своеобразный процесс детерминации, в результате которого клеточная система выбирает один из многих возможных путей развития.

Если коротко отметить, то дифференцировка растительных клеток включает в себя индукцию полярности и дифференциальной активности генов, в результате которых клетка детерминируется и приобретает черты специализации. В качестве индукторов дифференцировки, как отмечалось, выступают как физические, так и химические факторы внутренней и внешней среды. Причем каждая клетка непрерывно получает информацию о своем окружении и развивается в соответствии с этой информацией.

Детерминация – это определение пути дифференцировки клетки. При детерминации делается выбор из большого количества потенций (генов, информации) в определенном направлении. Детерминация клетки может быть запрограммирована или возникает под воздействием разных внешних факторов: соседних клеток, гормонов и т. д.

Важную роль в детерминации будущей дифференцировки играет клеточное окружение. Пересадка одной клетки из группы эмбриональных клеток в область со специфическими функциями может полностью изменить будущую программу развития этих клеток. Особенно хорошо эти опыты удаются с зародышами насекомых. Так клетки будущего глаза превращаются в клетки крыла насекомых и т. д.

Растениям принадлежат интенсивные регенерирующие способности. Черенок в определенных условиях способен давать целое растение, но такой же регенерирующей способностью обладает лист (листовой черенок), и, наконец, часть клетки – протопласт. Проходя через ряд промежуточных фаз, протопласты становятся клетками, регенерируя оболочку.

Это связано с уникальной способностью растительной клетки – под влиянием воздействий реализовать принадлежащую ей тотипотентность и давать начало целому организму. Тотипотентной является любая клетка растения, так как она владеет полным генофондом, т. е. всеми возможностями будущего организма. Тотипотентные клетки – это генетически однородные клетки.

Далее следует отметить, что все органы растительного организма взаимосвязаны и влияют на рост друг друга. Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других, часто на большие расстояния, называют корреляцией. Корреляция обуславливает упорядоченную взаимозависимость отдельных частей растения. Корреляции можно сравнить с отношениями между клетками, перенесенными на уровень тканей и органов.

Включая в себя дальний транспорт, корреляции связаны с действием гормонов (хотя не каждая корреляция имеет гормональный характер). Когда место образования гормона не совпадает с местом действия, то мы имеем дело с иным типом корреляции. В принципе ускорение роста в зоне растяжения колеоптиля ауксином, который поступает с его верхушки, является простейшим примером корреляции.

Только в редких случаях один гормон имеет решающее значение для корреляции, а чаще всего, необходимо количественное соотношение нескольких гормонов. В полярных, однонаправленных, воздействиях почти всегда участвуют полярно транспортируемый ауксин.

Имеет место как коррелятивная стимуляция так и коррелятивное торможение. В первом случае, растение с более мощной корневой системой благодаря большему поступлению питательных веществ имеет и лучший рост побегов; побег влияет на корень, поставляя ему ауксин, а корень действует на побег при помощи цитокининов и гиббереллинов. Во втором, размер плодов уменьшается с увеличением их количества; апикальное доминирование – верхушечный побег тормозит развитие боковых; удаление верхушечного побега приводит к развитию боковой почки, т. е. происходит разветвление стебля.