34. Мозговые механизмы кратковременной и долговременной памяти (данные нормы и патологии). Роль префронтальной коры в механизмах «рабочей (оперативной) памяти».

Рабочая память (РП) – временно актуализированная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий и реализации целенаправленного поведения. РП позволяет обрабатывать информацию online во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин РП применяется исключитнльно для следов, извлечённых из памяти. В этом её отличие от КП, которая хранит следы сенсорных стимулов.

Экспериментальная модель РП – опыты с формированием отсроченного инструментального рефлекса.

При изучении РП обезьяне на короткое время предъявляет кусочек пищи. Но получить его животное может только после отсрочки. В это время экспериментатор на виду обезьяны может поменять место пищи и прикрыть оба места коробками. После отсрочки в несколько секунд животное по сигналу может взять пищу. Правильная реакция указывает, что в КП обезьяны сохранился зрительный образ пищи и места её нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу, помечена крестом и меняет своё место вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна выбирать крест независимо от его местоположения.

Опыт 2. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре экрана. Затем в одном из 8 участков экрана появлялся зрительный стимул. В конце отсрочки (3-6 секунд) отключался центральный крест и взгляд нужно было перевести туда, где появлялся зрительный стимул. Правильный ответ подкреплялся.

В префронтальной коре обнаружили нейроны памяти, сохраняющие информацию о пространственном положении цели. Они были активны в течение всего периода отсрочки. Их совокупность – ядро системы пространственной РП. Эти нейроны организованны в колонки, каждая из которых специализируется на запоминании определённого участка зрительного поля, если там появляется значимый объект.

Опыты показали, что в РП удерживается не только информация о месте нахождения объекта, но и образ самого объекта.

У человека РП была исследована с помощью ВП. В префронтальной коре человека Наатанен выявил ПН, который возникает на релевантный стимул. ПН – ПОКАЗАТЕЛЬ ОПОЗНАНИЯ ЦЕЛЕВОГО СТИМУЛА. Эти данные подтверждают причастность префронтальной коры к операции считывания нужной информации из места постоянного хранения и её сравнения с действующим стимулом.

В РП участвуют разные отделы префронтальной коры: зрительная РП – нижняя часть префронтальной коры; пространственная зрительная РП – дорзолатеральная префронтальная кора; ориентация по карте – медиодорзолатеральная фронтальная кора и головка ХЯ левого полушария.

Существуют двусторонние связи между префронтальной корой и теменной и височной, которые связаны с долговременным хранилищем. Это необходимо, так как образы РП постоянно сравниваются с образом стимула, «хранящимся» в височной теменной коре. А этот образ в процессе деятельности изменяется.

35. Мозговые механизмы оперативной и долговременной памяти. Память и эмоции.

Биологическая память – свойство живой материи приобретать, хранить и воспроизводить информацию. Благодаря механизму воспроизведения обеспечивается доступ и использование хранящейся информации. Он основан на ассоциациях подобных тем, какие образуются при научения. Особенность памяти – необходимость в повторении (основано на многократном сочетании одних и тех же стимулов, что требуется для образования следа памяти). Актуализация следа памяти предполагает обязательное появление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабочей памяти обеспечивает считывание информации из основного хранилища памяти – височной теменной коры – и интеграцию её на нейронах префронтальной коры.

Гипотеза: более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение (опыты Греченко см. вопрос № 45).

Память

Фенотипическая – обеспечивает Генотипическая (врождённая) – обеспечивает

Обработку и хранение информации становление безусловных рефлексов, приобретаемой живым существом в импринтинга, различных форм врожденного

процессе индивидуального развития. поведения (инстинктов), играющих роль, вОна составляет основу адаптивного, приспособлении и выживаемости вида.

индивидуального поведения, формируемого в результате научения

Декларативная Процедурная

На схемы, образы, Пример: условный

объекты, события. рефлекс, моторные навыки Сознательная память Память на действия

След может храниться годами. След угасает, если не использовать

При обучении контакты между нейронами увеличиваются. Происходят структурные изменения на уровне синапсов.

Бехтерев: память организована по полисистемному принципу. Есть множество систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти. Повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводи к развитию модальноспецифических дефектов памяти.

В обеспечение памяти значительная роль отводится гиппокампу. 1. Гиппокамп отказывает косвенное влияние на механизмы обучегия путем регуляции бодрствовании, направленного внимания, эмоционального – мотивационного возбуждения. 2. Гиппокамп непосредственно связан с механизмами кодирования и классификации материала. Его временной организации. Регулирующая функция гиппокампа способствует усилению этого процесса и предохраняет следы памяти от интерферирующих воздействий, в результате создаются условия для перевода этих следов в ДП. 3. Гиппокамп играет роль селективного входного фильтра, который гасит реакции на посторонние раздражители в данный момент. 4. Гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения (воспроизведение усвоенной информации путем сохранения адресов хранящихся в памяти следов).

Итог: Способность к обучению связана с уровнем функциональной активности гиппокампа. Функция гиппокампа (оживлять следы памяти) связана с его способностью инициировать ориентировочные реакции. Гиппокамп позволяет работать с большим набором следов памяти (ранних и поздних) что делает память более гибкой. Удаление гиппокампа, делает реакции стереотипными (реакция на новые раздражители как на старые).

Рецепторы NMDA – основа нашей памяти. Они встроены в постсинаптическую мембрану.

Реагируют на глутамат → открываются и пропускают ионы Са+.

Без NMDA реакции не будет, даже если выбрасывается медиатор.

NMDA рецепторы запускаются после ANPA рецепторов, чувствительных к глутамату.

Опыт: эффект повышенной проводимости у нейрона. 1. Слабое возбуждение (воздействие глутамата) → возникает ВПСП. 2. Сильное ритмическое возбуждение (удар током по аксону) → возникает ПД. 3. То же слабое возбуждение → возникает ПД, а не ВПСП. Вырабатывается аналог УР, возникает связь и допороговое раздражение глутаматом вызывает ПД. Эффект долго сохраняется во времени, за счёт структурных преобразований нейронов.