21. Мозговая система положительного подкрепления («поощрения»).

Сформировавшаяся в процессе эволюции способность живых организмов (включая одноклеточных) адаптироваться к изменениям окружающей среды во многом связана со способностью классифицировать объекты (и их ключевые признаки) на «полезные переживания» (позитивные) и «вредноносные», угрожающие жизни (негативные). Первые вызывают «реакцию приближения» (approach behavior), сопровождающуюся положительными эмоциями, а вторые – оборонительную реакцию избегания (удаления) или нападения (avoidance behavior), сопровождающуюся отрицательными («болезненными») эмоциями. С этой точки зрения основная функция эмоций в эволюции – это функция подкрепления приобретаемого опыта: максимизации положительного подкрепления – в случае полезной для выживания информации и минимизации отрицательного подкрепления – в случае, когда новый опыт связан с угрозой для жизни. Таким образом, научение и память базируются на чувствах и эмоциях, выполняющих функцию «кнута и пряника». Наглядная иллюстрация подкрепляющей функции эмоций – это обучение ребенка путем поощрения и наказания.

Такая эволюционно закрепленная тесная связь эмоций и памяти проявляется в том, что эмоции «автоматически» вызывают в нашей памяти те или иные события. И наоборот, воспоминания могут сопровождаться яркими эмоциональными переживаниями.

Имеется множество экспериментальных свидетельств тому, что подкрепляющая функция эмоций реализуется специальными структурами мозга. Так, электрическая стимуляция червя мозжечка обезьяны усиливает активность в области прозрачной перегородки – элемента системы положительного подкрепления в мозге. При этом тормозится активность в гиппокампе – элементе системы избегания. Это свидетельствует о функциональной оппонентности в работе двух систем – подкрепления и наказания, напоминающей оппонентность во взаимодействии сигналов о цвете в системе цветооппонентных нейронов зрительной системы. Результаты опытов по электрической стимуляции хорошо согласуются с данными применения психотропных и нейроактивных веществ, избирательно воздействующих на ту или иную систему подкрепления. Например, инъекция ацетилхолина в область септума вызывает ощущения «удовольствия».

В настоящее время система положительного подкрепления (удовольствия) включает ядра септума, глубокие слои мозжечка и дорзо-латеральные области миндалины. Из наблюдений над бодрствующими пациентами, принимающими в лечебных целях марихуану, кокаин или димедрол, следует, что прием этих препаратов сопровождается яркими положительными эмоциями и коррелирует с активацией указанных выше элементов системы положительного подкрепления.

Прямая электрическая стимуляция ростральной части септума всегда сопровождается появлением у больного приятных ощущений (эйфории). К аналогичному результату приводила химическая стимуляция этой области путем инъекции ацетилхолина. Параллельно наблюдалось торможение в гиппокампе (элементе системы избегания).

22. Межполушарная асимметрия и эмоции.

Имеются многочисленные доказательства того, что восприятие эмоциональных сигналов находится под контролем правого полушария. Правосторонние корковые разрушения делают невозможным декодирование эмоционального настроения собеседника, нарушают распознавание лицевой экспрессии эмоций. Разрушения в правом полушарии (но не в левом) сопровождаются потерей способности выразить или передать свое переживание интонацией голоса.

Оба полушария вносят свой вклад в эмоциональные переживания. Правое полушарие в большей степени связано с негативными эмоциями. Основываясь на клинических наблюдениях, можно видеть, что при ослабленной функции левого полушария больные беспокойны, пессимистически настроены, часто плачут. При снижении активности правого полушария возникает беспричинная эйфория, индифферентное настроение или частый смех.

Т.А.Доброхотова и Н.Н.Брагина установили, что больные с поражениями левого полушария тревожны, озабочены. Правостороннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмоциональные состояния благодушия, безответственности, беспечности, возникающие под влиянием алкоголя, связывают с его преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.

По данным В.Л.Деглина, временное выключение левого полушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмоциональной сфере «правополушарного» человека в сторону отрицательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Выключение таким же способом правого полушария вызывает противоположный эффект - улучшение эмоционального состояния. В.Л.Деглин считает, что положительные эмоциональные состояния коррелируют с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состоянии – с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-колебаний в левом полушарии.

Демонстрация фильмов разного содержания с помощью контактных линз раздельно в правое или в левое поле зрения показала, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выражением печали, а левое – на слайды радостного содержания. При этом правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции.

Распознавание мимики в большей степени связано с функцией правого полушария. Оно ухудшается при его поражении. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса.

Интенсивность эмоционального напряжения безотносительно к его знаку связывают с активностью теменновисочных отделов правого полушария. Именно от нее зависит выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, проявляясь в сдвигах кожногальванического рефлекса, ЧСС, кровяном давлении, секреции кортизона ит.д. Важная роль височной коры правого полушария в осуществлении эмоциональных реакций обнаружена и у животных. Что касается знака эмоций (положительного или отрицательного), то, по мнению Дэвидсона и Геллер, он зависит от соотношения активности левой фронтальной коры (ЛФК) и правой фронтальной коры (ПФК). Это правило Геллер представила в виде двух неравенств:

ЛФК > ПФК – положительные эмоции;

ПФК > ЛФК – отрицательные эмоции.

При подаче субъекту неосознаваемых (невербализуемых) стимулов правое полушарие более чувствительно к эмоционально отрицательным, а левое – к эмоционально положительным.

ПФК преимущественно связана с прагматической информацией, необходимой для удовлетворения потребности, т.е. приобретенной ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК – с информацией, имеющейся в данный момент, которая поступила недавно.

Это предположение подтверждается данными, полученными в ряде экспериментов. Судя по электрической активности мозга, на первом этапе выработки классического условного рефлекса у собак преобладает левое полушарие, а по мере его закрепления – правое. Аналогичные данные получены и у человека с помощью ПЭТ.

В процессах порождения и восприятия эмоциональной мимики мы вновь встречаемся с функциональной асимметрией мозга. Эмоциональное состояние субъекта сильнее отражается на мимике левой половины лица, что свидетельствует о преобладающей активности правого полушария. Аналогичные данные получены и в опытах на макаках, что указывает на общность обнаруженной закономерности для всех приматов. Правое полушарие (его центральная височная область) преобладает и при восприятии эмоциональной мимики. Правда, тщательно выполненное исследование обнаруживает достаточно сложную и динамичную картину взаимодействия полушарий при опознании эмоциональной лицевой экспрессии. При правильном опознании выражений радости, печали или эмоционально нейтральных лиц последовательно активируются фронтальная кора правого полушария, а затем – фронтальная кора левого. При ошибочных опознаниях активация левого полушария опережает активацию правого.