- •20. Строение ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг (rhombencephalon) делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвёртый мозговой желудочек.
- •21. Особенности строения систем органов дыхания и размножения у птиц.
- •24. Гистологическое строение компактного органа (на примере слюнных желез)
- •25. Серозные полости и оболочки. Их развитие и производные.
- •26. Особенности строения аппарата движения у птиц.
- •27. Общий кожный покров. Производные его эпидермиса. Гистологическое строение волоса и его фолликула.
- •28. Морфо-функциональная хар-ка артериального, венозного и микроциркулярного русла.
- •30. Анатомо-гистологическое строение молочной железы у разных видов с/х животных.
- •31. Общие закономерности хода и ветвления артерий. Строение стенок сосудов.
- •32. Строение сустава. Типы суставов, хар-ка суставов осевого отдела тела.
- •33. Строение половой системы самца. Гистологическое строение семенника.
- •34. Анатомо-гистологическое строение спинного мозга и спинномозговых нервов.
- •37. Ротоглотка. Особ. Строения у разных видов с/х ж-х. Строение зуба.
7. Онтогенез. Сердечно-сосудистая система развивается из мезенхимы. На ранних стадиях развития зародыша происходит обособление некоторых клеток мезенхимы в виде кровяных островков. Их клетки дают начало форменным элементам крови. Другие клетки мезенхимы образуют стенки вокруг кровяных островков и преобразуются в клетки эндотелия, что и приводит к закладке сосудов. Раньше других образуются сосуды в стенках желточного мешка. Вскоре после их появления начинает развиваться сосудистая система зародыша. Сосуды желточного мешка, объединяясь, формируют желточные вены, которые образуют желточный круг кровообращения вместе с развивающимися сосудами зародыша, благодаря чему в тело зародыша поступают питательные вещества из желточного мешка. У плацентарных млекопитающих желточное кровообращение существует кратковременно в связи с малыми запасами питательных веществ в желточном мешке, а также развитием аллантоиса и плаценты.
Одновременно с закладкой кровеносных сосудов образуется сердце. Оно закладывается в шейной области в слое мезенхимы, лежащей между энтодермой и висцеральным листком спланхнотома мезодермы в виде двух эндотелиальных трубок. С углублением туловищной складки сердечные зачатки сближаются, срастаются и впячиваются в целом, который, окружая теперь единую сердечную закладку, превращается в серозную околосердечную полость. Стенка сердца утолщается и дифференцируется на три слоя: внутренний слой — эндокард, образован слоем эндотелиальных клеток мезенхимного происхождения, мощный средний слой — миокард — и наружный слой — эпикард происходят из висцерального листка спланхнотома мезодермы.
Вначале сердце в виде трубки лежит вдоль тела зародыша, является двухкамерным и по строению аналогично сердцу рыб: впереди желудочка расположен артериальный конус, позади предсердия — венозный синус. Между предсердием и желудочком образуется перетяжка с узким отверстием. Ещё в зародышевый период сердце из двухкамерного становится трёх-, а потом и четырёхкамерным и опускается в грудной отдел туловища.
В процессе перестройки сердце становится 5-образным. При этом желудочек и артериальный конус оказываются внизу, предсердие и венозный синус — сверху. Венозный синус входит в состав предсердия, которое при изгибах охватывает артериальный конус. В артериальном конусе, предсердии и желудочке появляются перегородки. Артериальный конус при этом разделяется на аорту и лёгочную артерию (лёгочный ствол). В предсердии и желудочке перегородки растут навстречу друг другу, разделяя сердце на левую и правую половины. Между предсердием и желудочком в каждой половине формируется клапан, который позволяет двигаться крови лишь в одном направлении. В течение всего внутриутробного развития между предсердиями сохраняется овальное отверстие. Параллельно закладке сердца и под его влиянием образуются крупные сосуды, характерные для низших классов хордовых: жаберные артерии, дорсальная и вентральная аорты, кардинальные вены. Одновременно с преобразованием сердца идёт перестройка сосудистой системы. Часть жаберных артерий (I, II и V пары) редуцируется, оставшиеся превращаются в сонные артерии (III пара), дугу аорты (IV пара), лёгочные артерии (VI пара). Кардинальные вены редуцируются. Развиваются краниальная и каудальная полые вены, собирающие кровь со всего организма и впадающие в венозный синус правого предсердия. Развиваются артерии и вены, соединяющие сосудистую систему зародыша с сосудами аллантоиса, а когда тот срастается с хорионом — с сосудами плаценты.
8. Онтогенез скелета. Впроцессе индивидуального развития особи — в онтогенезе —• первичные кости скелета проходят те же три стадии развития и в той же последовательности, что и в филогенезе: соединительнотканного, хрящевого и костного скелета. Вторичные (покровные) кости в своём развитии минуют хрящевую стадию.
Хорда как один из первых осевых органов закладывается в зародышевый период внутриутробного развития в результате дифференциров- ки энтодермы и мезодермы во время гаструляции. Вскоре вокруг неё закладывается сегментированная мезодерма (сомиты), внутренняя часть которой — склеротомы, прилежащие к хорде, является скелетогенными зачатками. Хорда по отношению к скелету играет роль организатора, так как при её вылущивании скелет образуется со значительными отклонениями либо не образуется вовсе.
Соединительнотканная стадия. В области склеротомов идёт активное размножение клеток, формирующих скелетогенную мезенхиму. Клетки разрастаются вокруг хорды и превращаются в её соединительнотканный футляр и в миосепты — соединительнотканные тяжи, метамерно отходящие от футляра хорды. Соединительнотканный (мезенхимный) скелет у млекопитающих существует очень короткое время, так как параллельно процессу обрастания хорды в перепончатом скелете происходит размножение мезенхимных клеток, особенно вокруг миосепт, и дифференцировка их в хрящевые.
Хрящевая стадия. Дифференцировка мезенхимных клеток в хрящевые начинается с шейной области. Первыми закладываются хрящевые дуги позвонков (В.Г.Борхвардт, 1982), которые образуются между хордой и спинным мозгом. Они обрастают спинной мозг сбоку и сверху, формируя его футляр. Смыкаясь между собой попарно над спинным мозгом, дуги формируют остистый отросток. В это же время из сгущений мезенхимных клеток, размножающихся в футляре хорды, образуются хрящевые тела позвонков, а в миосептах — хрящевые зачатки рёбер и грудины. Процесс замещения соединительной ткани хрящом начинается у свиньи и овцы на 5-ой, у лошади и крупного рогатого скота на 6-ой неделе эмбрионального развития. Возникают хрящевые модели костей.
9. Филогенез. Дыхание в процессе эволюции усложнялось и совершенствовалось, как и органы газообмена. Наиболее простое, диффузное дыхание, осуществляется всей поверхностью тела без участия кровеносной системы. Свойственно одноклеточным и наиболее примитивным многоклеточным животным (губки, кишечнополостные). С усложнением организма и развитием кровеносной системы появились две разновидности диффузного дыхания: кожное и кишечное. Кожное дыхание происходит всей поверхностью тела с участием кровеносной системы. Обязательное условие для осуществления кож ного дыхания — нежные и влажные покровы. Такой тип дыхания свойствен многим беспозвоночным с тонким эктодермальным покровом: планариям, нематодам, личинкам многих насекомых. Кожное дыхание сохраняет своё значение и у многих позвоночных: у разных видов земноводных на его долю приходится от 15 до 55% потребляемого кислорода. У большинства млекопитающих оно не превышает 1%. Кишечное дыхание осуществляется энтодермальной выстилкой кишечной трубки с участием сильно развитой сосудистой сети кишки. Этот тип дыхания основной для таких водных животных, как кишеч- нодышащие. Сохраняется в различной степени у некоторых рыб: сом, вьюн. У земноводных на его долю приходится 10-15% (через слизистую оболочку ротоглотки). Возможности всех разновидностей диффузного дыхания ограничиваются двумя факторами: размерами организма и интенсивностью его жизнедеятельности. С увеличением размера поверхность тела увеличивается медленнее, чем его объём, в результате всё больше снижается удельная поверхность тела (часть площади, приходящаяся на единицу объёма) и газообмен оказывается недостаточным для поддержания жизнедеятельности крупного организма. Увеличение интенсивности обменных процессов тоже требует более интенсивного дыхания, чем могут обеспечить разные формы диффузного дыхания. При интенсивных проявлениях жизни и крупных размерах тела необходимо увеличение площади соприкосновения со средой, несущей кислород (с водой или воздухом), и приспособления для принудительного продвижения этой среды. Этим условиям отвечает специализированное местное дыхание, которое встречается в двух формах: жаберное и лёгочное. Жаберное дыхание свойственно первичноводным хордовым. Жабры бывают наружные и внутренние. Примитивные наружные жабры представляют собой выросты кожного покрова в области головы в виде нитевидных или ветвистых образований эктодермального происхождения, обильно снабжённые кровью. Наружные жабры, таким образом, являются дальнейшим усложнением кожного дыхания. Встречаются у личинок рыб и амфибий. Внутренние жабры являются складками слизистой оболочки начального участка пищеварительной трубки энтодермального происхождения. Наиболее примитивные внутренние жабры у ланцетника (см.Рис. 104): большое количество (до 150) узких открытых щелей, в стенках которых имеются кровеносные сосуды. Вода, проходя через щели, обменивается газами (02 и С02) с кровью жабр. Совершенствование жаберного дыхания шло по пути уменьшения количества (до 4-5-ти пар у костных рыб) и усложнения структуры жабр. Наибольшего совершенства жаберное дыхание достигает у костистых рыб. Каждая жабра у костистых рыб состоит из двух полужабр с большим количеством ле пестков, в результате чего общая поверхность жаберного аппарата оказывается в несколько раз больше поверхности тела. Они ярко-розового или красного цвета из-за большого количества поверхностно расположенных сосудов. Механизм принудительного продвижения среды, несущей кислород, — воды — осуществляется с помощью движений ротовой полости и жаберного аппарата. Растяжение ротовой полости происходит при опускании её дна с вентральной частью жаберного аппарата и расширении вследствие поднятия нёбной дуги, опирающейся на подвесок. Сжатие — при поднятии дна ротовой полости действием жаберной мускулатуры и опускании нёбной дуги. Ротовая полость при этих движениях играет роль нагнетающего насоса, а жаберная крышка, отходящая в сторону в момент прохождения воды через жабры, — разрежающего насоса. Коэффициент полезного действия дыхания увеличивается благодаря противотоку воды между лепестками и тычинками жабр и крови в их капиллярах.
Лёгочное дыхание развивается с выходом на сушу. Зачатки этого типа дыхания встречаем у кистепёрых и двоякодышащих рыб, у которых парный плавательный пузырь открывается в вентральной стенке пищевода и служит, наряду с жабрами, органом дыхания, особенно в период спячки во время пересыхания водоёмов (6-9 месяцев в году). В стенках такого плавательного пузыря разветвляются сосуды. Рыба заглатывает воздух, который из ротоглотки по пищеводу попадает в видоизменённый плавательный пузырь, где и происходит газообмен. У земноводных через лёгкие поступает от 35 до 75% кислорода. Их лёгкие имеют вид простых тонкостенных мешков, разделённых септами на участки. Поверхность таких лёгких меньше поверхности тела. На базе органа обоняния образуется примитивная носовая полость, а наружные отверстия обонятельных ямок становятся ноздрями. Обонятельные ямки, которые у большинства рыб не соединены с ротовой полостью, у земноводных открываются в её начальный участок отверстиями — первичными хоанами. Через них воздух попадает в ротоглотку. В ротоглотке имеется щель, ведущая в гортанно-трахейную камеру, стенки которой образованы двумя черпаловидными, одним кольцевидным и несколькими трахейными хрящами. Затем воздух поступает в лёгкие, являющиеся выростами задней части глотки.
Дальнейшее разделение дыхательного и пищеварительного путей происходит с развитием твёрдого и мягкого нёба. При этом хоаны всё больше отодвигаются назад и называются вторичными, или задними, хоанами, что можно наблюдать у некоторых рептилий (крокодилы) и у всех млекопитающих. Наличие твёрдого нёба позволяет дышать во время нахождения пищи в ротовой полости. Носовая полость увеличилась, в ней появились носовые раковины. Усложнилось и строение гортани. У млекопитающих она образована пятью хрящами. С развитием шеи удлиняется трахея. Лёгкие в ряду позвоночных прогрессивно усложняются: увеличивается количество перегородок, ячей, появляются альвеолы (у млеко питающих). В стенках этих образований внутрь лёгких врастают сосуды, увеличивается поверхность соприкосновения с воздухом, особенно у млекопитающих, у которых она в 50-100 раз превышает поверхность тела.
Параллельно с изменением строения аппарата дыхания изменяется и дыхательный механизм. Сначала он осуществляется мышцами плавательного пузыря, затем мышцами ротоглотки (у земноводных), а в дальнейшем — мышцами грудной и брюшной стенок (у рептилий, птиц и млекопитающих).
Онтогенез. Органы дыхания закладываются в период дифферен- цировки кишечной трубки {Рис.106-5, 6, 122). Ротовая ямка, обрамлённая пятью валиками (лобным и парными челюстными), в процессе диф- ференцировки превращается в носовую и ротовую полости. Передние концы верхнечелюстных отростков сближаются, формируя твёрдое нёбо и отделяя эти полости друг от друга. Параллельно с этим в зародышевый и предплодный периоды закладываются и остальные органы дыхания из вентральной стенки головной кишки в области глотки. Позади последней (IV) жаберной дуги на 23-й день развития телёнка отрастает непарный бугорок. Он удлиняется, и из его передней части развиваются гортань и трахея. Его задняя часть раздваивается на 2 вздутия, из которых развиваются лёгкие. Из энтодермального выроста кишки формируется эпителиальная выстилка гортани, трахеи, лёгких. Из мезенхимы дифференцируется промежуточная (интерстициальная) ткань, эластические волокна, мышечные элементы и сосуды. Оба источника — энтодермальный и мезенхимный — образуют единую бронхолёгочную закладку. Сначала развивается бронхиальное дерево, затем — альвеолярное. Увеличиваясь и разветвляясь, закладка лёгких проникает в грудную полость и вступает в контакт с висцеральным листком плевры. Затем идёт образование долей, сегментация лёгких, присущая определённому виду животных. В течение плодного периода масса лёгких увеличивается в 150— 200 раз. Особенно интенсивно растут лёгкие в последний месяц внутриутробного развития. Формирование и перестройка бронхиального дерева и респираторных отделов происходят и после рождения. В соответствии с меняющимися функциональными потребностями увеличивается или уменьшается число альвеол на респираторных бронхиолах. В постнатальном онтогенезе масса лёгких возрастает в 4-6 раз, у взрослого крупного рогатого скота равна 3-4,5 кг и не зависит от породы, конституции, пола. Это говорит о том, что лёгкие — это рано закладывающийся и рано созревающий орган.
10. Филогенез скелета головы (Рис. 51). Скелет головного конца тела (череп) развивается вокруг нервной трубки — осевой (мозговой) скелет головы (neurocranium) — и вокруг головной кишки — висцеральный скелет головы (splanchnocranium) — в результате прогрессивного развития переднего конца нервной трубки и концентрации здесь же органов чувств, а также в связи с необходимостью захвата, удержания и первичной обработки пищи и кислорода из воды. У бесчерепных хордовых (ланцетник) осевой череп отсутствует, так как нервная трубка ещё слабо дифференцирована и органы чувств не сконцентрированы в определённых местах. Обонятельные, световые, слуховые рецепторы рассеяны в разных участках тела, в том числе вдоль нервной трубки. Хорда, заключённая в соединительнотканный футляр, продолжается под нервной трубкой до переднего конца тела, что дало основание называть их головохордовыми. Передний конец пищевари тельной трубки имеет вид предротовой воронки, окружённой подвижными щупальцами с опорным окологлоточным кольцом, которое ещё нельзя назвать висцеральным скелетом. По способу питания эти животные являются фильтраторами. Пища, попавшая в глотку с током воды, остаётся в пищеварительной трубке, а вода отфильтровывается через жаберные щели в стенках её переднего конца. Одновременно с этим происходит и газообмен в выстилке жаберных стенок.
С развитием и концентрацией на переднем конце тела органов чувств, увеличением количества нейронов, появлением системы желу дочков в переднем участке нервной трубки она дифференцируется на головной и спинной мозг, что способствует развитию осевого черепа. Усложнение в строении переднего конца пищеварительной и дыхательной систем первичноводных животных привело к развитию висцерального черепа. У первичночерепных бесчелюстных животных, к которым принадлежат современные круглоротые (минога, миксина), череп хрящевой. Осевой череп образован за счёт разросшихся и слившихся зачатков первых дорсальных дуг стволового скелета — парахордалий, расположенных по бокам от переднего конца хорды. Хрящевой осевой череп окружает головной мозг снизу и с боков. Спереди к нему примыкает обонятельная капсула, к задним участкам боковых стенок — слуховые капсулы. Затылочный отдел черепа не развит. В дне осевого черепа имеется большое отверстие — основная фонтанель, открытое в сторону ротовой полости. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой кожного происхождения, лишь между слуховыми капсулами имеется небольшой хрящевой мостик. Висцеральный череп круглоротых состоит из хрящей предротовой воронки и жаберных дуг, которые у миноги объединились в жаберную решётку. Челюстей нет. Осевой и висцеральный череп не имеют между собой прочной связи.
Филогенетическое развитие скелета головы шло путём объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, расположенных на головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразованиями органов захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг, с отверстиями в крыше — фонтанелями, затянутыми соединительной тканью. Осевой череп вытянут орально за счёт трабекул — парных хрящевых пластин, развившихся впереди хорды. Это прехордальная часть осевого черепа. С ней связаны глазничные хрящи, лежащие в углублениях глазниц. Затылочная область образована хрящом с большим затылочным отверстием. Висцеральный скелет из преобразованных жаберных (висцеральных) дуг, расположенных у предков в глоточной области, состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и нескольких жаберных дуг. Челюстная дуга образована двумя парными хрящами, соединёнными суставом: нёбно-квадратным, выполняющим функцию верхней челюсти, и Мек- келевым, выполняющим функцию нижней челюсти. У акул впереди челюстной дуги встречаются 1-2 пары маленьких губных хрящей (в таком случае челюстную дугу следует рассматривать как третью висцеральную дугу предков). Следующая за челюстной подъязычная дуга также образована двумя парными хрящами: верхним ■— подъязычно-челюстным (hyo- mandibulare) и нижним—подъязычным (hyale). Подъязычно-челюстной хрящ каждой стороны подвижно присоединяет висцеральный скелет к осевому (в области слухового отдела), и потому называется подвеском. Нижние хрящи соединяются с челюстной дугой в области сустава, а меж ду собой с помощью непарного хряща — копулы. Позади подъязычной дуги расположены 5 пар жаберных дуг, разделённых жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4-х парных, подвижно соединённых элементов. Правая и левая жаберные дуги соединены непарным элементом — копулой. Подвижное соединение частей висцерального скелета обеспечивает активный захват пищи и широкое раскрывание рта при заглатывании крупной добычи.
У костно-хрящевых рыб (хрящевых ганоидов - осетрообразных) осевой череп, построенный из хрящей (как у хрящевых), дополняется вторичными — покровными костями, образующимися в дерме кожи подобно ганоидной чешуе (наружный или кожный скелет), как и расположенные рядами вдоль спины и по бокам тела крупные «жучки». Многочисленные покровные кости закрывают фонтанели, налегают на хрящи нейрокраниума, образуя поверх них сплошной костный панцирь с отверстиями только для глаз, ноздрей и брызгальца. В висцеральном черепе также появились покровные кости, покрывшие и отодвинувшие хрящи спланхнокраниума. Так, впереди нёбноквадратного хряща челюстной дуги образовалась покровная челюстно- предчелюстная кость, а к Меккелеву хрящу спереди приросла зубная кость. Появляются такие покровные кости, как: нёбная, крыловидная, квадратная, квадратно-скуловая. У костистых рыб, находящихся на более высокой ступени развития, происходит замещение хряща черепа первичными костями. При этом в пределах одного хряща возникает несколько точек окостенения, развивающихся в самостоятельные кости. Так, на базе затылочного хряща образуются 4 затылочные кости, на базе хрящевой слуховой капсулы — 5 ушных костей и т.д. В итоге, в нейрокраниуме первичные кости образуют затылочную область, основание осевого черепа, обонятельную и слуховую области. В спланхнокраниуме происходит окостенение задних участков челюстной дуги. Здесь на базе заднего участка нёбно-квадратного хряща возникает первичная квадратная кость, на базе Меккелева хряща — сочленовная, образующие челюстной сустав. К передним концам костей прирастают покровные кости: верхнечелюстная, предчелюстная, зубная, пластинчатая (несущие зубы) и другие. Окостенение хрящей подъязычной и жаберных дуг идёт в соответствии с их составом. Количество жаберных дуг уменьшается до четырёх. Многочисленные покровные (вторичные, кожные) кости, погрузившись под кожу, вошли в состав внутреннего скелета порою так тесно, что стали частями первичных костей. Например, тело клиновидной кости по происхождению первичная кость, крылья и отростки её — вторичные кости. Присоединение осевого и висцерального черепа осуществляется подвижно благодаря подвеску (который стал самостоятельной костью) и ещё нескольким мелким косточкам, возникшим на базе подъязычной дуги. Таким образом, функция захвата и удержания пищи переходит к по люсть) и чешуйчатой частью (покровная кость) височной кости. Первичный челюстной сустав между квадратной и сочленовной костями редуцируется. Наличие сразу двух суставов (двойное прикрепление челюстей) обнаружено у териодонтов — ископаемой формы, промежуточной между пресмыкающимися и млекопитающими. У млекопитающих редуцированная сочленовная кость (бывшая задняя часть Меккелева хряща) становится молоточком, квадратная — наковальней, а столбик преобразуется в стремечко.
Онтогенез. Развитие черепа (Рис. 54). Начало осевому черепу дают 7-9 сомитов, которые закладываются в области головы, а также мезенхима нервного гребня и прехордальной пластинки. Вокруг конечного участка хорды склеротомы этих сомитов образуют сплошную перепончатую пластинку без следов сегментации. Эта пластинка распространяется вперёд дальше хорды (прехордально) и охватывает снизу и с боков мозговые пузыри, слуховые и обонятельные капсулы и глазные бокалы. Замещение соединительнотканного осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды под основанием головного мозга. Здесь закладывается пара хрящей, называемых околохордовыми, или парахорда- лиями (18). Они идут вперёд до гипофиза. Дальше в оральном направлении закладываются две хрящевые балки, или трабекулы (4). Так как они лежат впереди хорды, этот отдел осевого черепа называется прехордаль- ным. Вскоре трабекулы и парахордалии, разрастаясь, сливаются вместе, образуя основную хрящевую пластинку. К трабекулам прирастают охря- щевевшие обонятельные капсулы, а к парахордалиям — слуховые капсулы. В оральной части вдоль основной хрящевой пластинки закладывается хрящевая носовая перегородка, по обе стороны которой развиваются носовые раковины. Затем идёт дифференцировка хрящей и замещение их первичными, или примордиальными (замещающими), костями. Замещение начинается с закладки отдельных очагов окостенения на 5-й неделе у свиньи, 6-й у овцы, 7-8ой неделе у эмбриона крупного рогатого скота и лошади. Первичными костями осевого черепа являются: затылочная, клиновидная, каменистая часть височной кости и решётчатая, образующие дно, переднюю и заднюю стенки черепномозговой полости, а также носовая перегородка и раковины (Рис. 51 -В). Остальные кости осевого черепа являются вторичными кожными, или покровными, так как возникают из эктомезензимы, минуя хрящевую стадию. Это — теменные, межтеменные, лобные, чешуйчатая и барабанная части височной кости, формирующие крышу и боковые стенки черепномозговой полости. Параллельно развитию осевого черепа идёт преобразование висцерального скелета головы. Из парных сегментированных спланхното- мов головной мезодермы закладываютя соединительнотканные зачатки висцеральных (жаберных) дуг. Большая часть зачатков висцеральных дуг подвергается полной редукции, а часть их материала идёт на образование слуховых косточек, подъязычной кости и хрящей гортани (.Рис.51-В). Основная же масса костей висцерального скелета — вторичные, покровные, возникающие непосредственно из мезенхимы. Мезенхима, дающая начало покровным костям, располагается слоем: пластинкой между кожей головы и оболочками развивающегося мозга в осевом черепе и слизистой оболочкой дифференцирующейся головной кишки в лицевом черепе. Окостенение этой мезенхимы называют пластинчатым остеогенезом, или интермембранной оссификацией. Начинается он с момента появления кровеносных сосудов (капилляров) в мезенхиме. При этом часть клеток мезенхимы дифференцируется в остеобласты и начинает производить межклеточное вещество костной ткани, которое оссифици- руется. В результате возникают костные трабекулы, окружённые остеобластами и мезенхимой: образуется губчатая кость, которая, подвергаясь перестройке, преобразуется в пластинчатую, нарастающую по периферии (оппозиционно). Осевой и висцеральный скелеты головы млекопитающих в процессе развития настолько тесно связываются друг с другом, что кости одного входят в состав другого. Поэтому череп млекопитающих, независимо от происхождения костей, делят на мозговой отдел {собственно череп), являющийся вместилищем мозга, и лицевой отдел (лицо), образующий стенки носовой и ротовой полостей. В плодный период определяется форма черепа, характерная для вида и породы. Роднички — неокостеневшие участки — закрываются плотной соединительной тканью или хрящом.
11. Филогенез скелета конечностей [Рис. 52). Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб (К.Гегенбаур) оказалась плодотворной и сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб (А). У круглоротых они отсутствуют, имеются, как и у бесчерепных, только непарные плавники. Однако в характере развития непарных и парных плавников много общего. Непарные плавники бесчерепных и бесчелюстных, увеличивая поперечные размеры тела в дорсовентральном направлении, способствуют устойчивости их тела и усиливают сопротивление воде при относительно медленном движении. При быстром плавании, характерном для большинства рыб, единая полоса непарно го плавника разделилась на несколько участков, выполняющих частные функции: задний спинной и анальный плавники выполняют роль стабилизаторов, передний спинной повышает манёвренность, а хвостовой определяет скорость движения. По-видимому, парные плавники, как и непарные, возникли на базе кожных складок и первоначально выполняли роль горизонтальных стабилизаторов. У большинства современных рыб парные плавники имеют относительно узкие основания при расширенных лопастях, что позволяет им производить разнообразные движения и играть роль рулей.
Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов, которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавники в единую систему. У костистых рыб он более сложной формы и прочнее связан с осевым скелетом в области головы. Среди его костей есть как первичные, так и вторичные. К первичным относятся две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: лопатка — кость, лежащая на спинной стороне, и коракоид — на брюшной стороне. Ко вторичным костям относится ключица, лежащая краниомедиально под жаберной областью. Две ключицы соединены симфизом.
Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хрящевой или костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стенки. Правая и левая пластинки вентрально контактируют между собой, формируя первичный тазовый симфиз. К боковой поверхности поясов причленяется скелет лопасти парных плавников. У современных лучепё- рых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с костными ганоидами и двоякодышащими. В лопасти грудных плавников остаётся небольшое число коротких параллельных лучей — радиалий, соединённых с кожными лучами — лепидотрихиями. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят так называемые мясистолопастные плавники и их пояса у ископаемых кистепёрых рыб (Б). Скелет их плавниковой пластинки построен из лучей, идущих вдоль переднего края друг за другом.
С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчленённый на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конечностей состоят из трёх пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс — с грудиной, тазовый — с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый — из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленён на три отдела: стило-, зейго- и автоподий. На передней конечности это кости плеча, предплечья и кисти, на задней — бедра, голени и стопы. Количество костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении. Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и манёвренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жёсткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные конечности присоединяются к поясам в сегментальной плоскости, так что плечо и бедро отходят от тела под прямым углом, а лапы направлены латерокаудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развёрнуты, особенно на грудной конечности, в лате- рокраниальном направлении. Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных) только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соимёнными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих развёрнут в сагиттальной плоскости, углы суставов увеличены, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксимальными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над землёй. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полёт, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается, в основном, в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.
Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации — приспособленностью к определённому виду движения — подробнее всего изучено в ряду лошадей (В.О.Ковалевский). Предполагаемый предок лошади — эупротогония (Condylarthra), совмещая в себе черты копытных и хищных, был размером с лисицу и имел пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов (от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена условий существования, и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения (Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между её звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус - четырёхпалый, мезогиппус и гиппарион - трёхпалые). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса. При переходе от пальце- к фаланго- (копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца (III и IV), у свиньи — четыре (II, III, IV и V).
Онтогенез. Развитие конечностей. Конечности у млекопитающих закладываются в виде каплеобразных выростов шейно-грудных и пояснично- крестцовых сомитов (см. Рис. 85). У крупного рогатого скота это происходит на четвёртой неделе. Сегментация их не выражена. Закладки имеют вид скоплений мезенхимы, которые быстро увеличиваются в длину, превращаясь в лопастевидные выросты. К ним присоединяется часть мезенхимы, вычленяющейся из спланхнотомов. Сначала эти выросты подразделяются на два звена: закладку поясов и свободных конечностей, не расчленённых на отделы и кости. Затем из сгущений мезенхимы дифференцируются соединительнотканные и хрящевые закладки костей, что у зародыша телёнка видно на 6-й, у ягненка на 4-й неделе. В процессе дифференцировки скелет конечностей проходит те же три стадии, что и стволовой скелет, но с некоторым отставанием. Окостенение конечностей у плода телёнка начинается на 8—9-й неделе (В.К.Бирих, Г.М.Удо- вин, 1972) и протекает аналогично стволовому скелету Каждая кость развивается не менее чем из трёх очагов окостенения. Многие выросты костей — апофизы имеют собственные очаги окостенения. В процессе окостенения в трубчатых костях образуется губчатое и компактное вещество. Перестройка из центра кости распространяется на её периферию. При этом в области диафиза благодаря деятельности остеокластов почти полностью исчезает губчатое вещество, сохраняясь лишь в эпифизах. Увеличивается костная полость. Красный костный мозг в ней становится жёлтым.
Слои компактного вещества становятся заметны в течение первых месяцев постнатальной жизни. Степень его развития зависит от вида животного: у копытных хорошо развиты генеральные пластинки и циркуляционно-параллельные структуры (многоканальные структуры по А.М.Хвану, А.М.Музамадиеву, 1975), у хищных преобладают остеоны. Это связано с различиями в функциональных нагрузках костей, особенно конечностей. У копытных они приспособлены к прямолинейному движению и удержанию массивного тела, у хищных — к более лёгкому телу и разнообразным движениям (С.И.Тимофеев, Х.И.Наринская, 1956).
В конечностях очаги окостенения появляются прежде всего в костях поясов, распространяясь затем в дистальном направлении. Окончательное же окостенение (синостоз) прежде всего происходит в дистальных звеньях. Так, у крупного рогатого скота окостенение дистальных звеньев конечности (пясти и плюсны) завершается к 2-2,5 годам, к 3-3,5 годам окостеневают все кости свободной конечности, а кости тазового пояса лишь к 7-ми годам. По срокам и темпам окостенения скелета самки несколько опережает самцов (Г.Г.Воккен, 1949) за исключением симфиза тазовых костей.
12.
13.
14. Ф и л о г е н е з сосудистой системы. У многоклеточных животных, находящихся в начале 111 филогенетической лестницы, обмен веществ вполне обеспечивать ется диффузионными токами в неоформленной, достаточно слабо дифференцированной внутренней среде. С усложнением организации и повышением жизнедеятельности формируются специальные каналы с собственной стенкой — сосуды, пронизывающие паренхиму тела, но которым в определённом направлении движется жидкое содержимое (гемолимфа). Этот процесс осуществляется благодаря движениям всего организма. При недостаточности такого перемещения в сосудах начинают развиваться пульсирующие участки с мышечной оболочкой — сердца. Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается лакунами — полостями в теле, не имеющими собственной оболочки, или замкнутой — когда концы сосудов соединяются друг с другом в единую систему, как, например, у кольчатых червей. Простая замкнутая кровеносная система, характерная для аннелид (кольчатые черви), состоит из двух продольных сосудов — дорсального и вентрального, — соединённых друг с другом на концах тела и в каждом сегменте (Рис. 142). Метамерные сегментарные сосуды разделяются на висцеральные, идущие вокруг кишечной трубки, и париетальные, проходящие в стенках тела. Несколько висцеральных сосудов передней части тела пульсируют.
С переходом от диффузного к жаберному дыханию (у хордовых бесчерепных - ланцетник) сегментарные сосуды передней части тела, располагаясь в перегородках жаберных щелей, становятся жаберными артериями. Сосуд, по которому к ним притекает кровь (брюшная аорта, или поджаберный сосуд), и основания жаберных артерий (жаберные сердца) являются пульсирующими.
Сердце. С развитием жаберного аппарата и появлением в жабрах разветвлённых капиллярных сетей этих пульсирующих участков оказывается недостаточно, и в основании брюшной аорты, начиная с круглоротых, развивается сердце — пульсирующий полый орган, состоящий из двух камер: предсердия и желудочка. Полость тонкостенного предсердия увеличена за счёт венозного синуса, куда стала стекать кровь со всего организма. Толстостенный желудочек, выталкивающий кровь в брюшную аорту и далее в жабры, переходит в артериальный конус — участок брюшной аорты с сильно развитой мышечной оболочкой. Двухкамерное сердце круглоротых и рыб содержит только венозную кровь. Дыхательная функция крови на всём протяжении филогенеза хордовых остаётся одной из ведущих, и потому появление лёгочного дыхания оказало существенное влияние на строение сосудистой системы, в том числе и сердца. У двоякодышащих рыб и амфибий с развитием лёгких в процессе метаморфоза появляется лёгочный (малый) круг кровообращения, что приводит к разделению единого (у личинок) предсердия на две камеры: правую — венозную и левую — артериальную, открывающиеся в общий желудочек. При разделении предсердий венозный синус слился с правым предсердием. Сердце становится трёхкамерным. Однако полного смешения крови в желудочке не происходит из-за своеобразного расположения отверстий, соединяющих предсердия с желудочком, и спирального клапана в артериальном конусе. В результате кровь, идущая из сердца к голове, — артериальная, к лёгким — венозная, к остальным частям тела — смешанная.
У амниот (рептилии, птицы, млекопитающие), утративших в онтогенезе связь с водной средой и полностью перешедших к лёгочному дыханию, в сердце происходит дальнейшее разделение артериального и венозного потоков крови благодаря разделению правой и левой половин сердца. У рептилий артериальный конус частично редуцируется, а оставшаяся часть разделяется на самостоятельные артериальные стволы. Потоки крови отделены друг от друга внутри желудочка неполной перегородкой. Лучше всех перегородка развита у крокодилов, но и она не полностью перегораживает желудочек. Артериальное и венозное русла разделены внутри сердца только у теплокровных — птиц и млекопитающих. Левая половина сердца у них содержит артериальную кровь, правая — венозную. Формируется два круга кровообращения: большой, или системный, и малый, или лёгочный. Артериальное русло.С развитием жаберного дыхания в головном конце появляются участки с артериальной кровью. У примитивных, дышащих жабрами позвоночных вся кровь из области сердца направляется вперёд по пульсирующей брюшной аорте, в которой течёт венозная кровь. Она лежит на дне глотки и отдаёт серию парных сегментарных сосудов, которые дугообразно загибаются кверху по обе стороны от неё и проходят между последовательно расположенными жаберными щелями. Сегментарные сосуды делятся на приносящие и выносящие, и между ними развиваются капиллярные сети, которые и обеспечивают газообмен. Приносящий и выносящий сосуды образуют жаберную дугу.
В выносящих жаберных артериях течёт кровь, насыщенная кислородом. Дорсально выносящие сосуды объединяются и образуют спинную (дорсальную) аорту, которая несёт кровь, насыщенную кислородом, к различным частям тела. Спереди спинная аорта разделяется на два сосуда, идущие по бокам головы, — сонные артерии, а сзади представляет собой единый срединный сосуд, лежащий под хордой. Из спинной аорты кровь попадает в сегментарные париетальные и висцеральные сосуды. Сложным структурным изменениям в филогенезе подвергаются в первую очередь жаберные артерии. Количество жаберных дуг у предков позвоночных было, вероятно, велико и изменчиво. Во всяком случае у ланцетника их до 150-ти, у миксин — до 15-ти. С усложнением организации у первичноводных животных (рыб) уменьшается число жаберных дуг до 6-ти, увеличивается протяжённость и ветвление капилляров, уменьшается число висцеральных сосудов. У большинства ныне живущих хрящевых рыб присутствует пять нормально развитых жаберных щелей и брызгальце. Это редуцированная жаберная щель, в которой расположена рудиментарная жабра, помогающая некоторым акулообразным осуществлять дыхание. Следовательно, потенциально этой группе рыб требуется шесть пар артериальных жаберных дуг, которые обычно обозначаются римскими цифрами — от I до VI. Все артериальные дуги у круглоротых развиты в одинаковой степени. У костных рыб на стадии зародыша развиваются лишь последние четыре артериальные дуги, а две первые редуцируются. Таким образом, у костных рыб III, IV, V и VI артериальные дуги обычно развиты нормально (Рис. 142-Г). Исключение составляет двоякодышащая рыба Рго- topterus, у которой III и IV пары жаберных дуг проходят через жаберную полость и не образуют капилляров из-за редукции жабр и наличия развитого лёгкого. Появление лёгкого у ряда костных рыб не приводит у большинства видов к каким-либо значительным изменениям в жаберной системе кровообращения. Это связано с тем, что лёгкое двоякодышащих рыб снабжается артерией, отходящей от выносящей части VI артериальной дуги или от спинной аорты позади этой дуги. Следовательно, кровь попадает в лёгкое, уже обогатившись кислородом в жаберных капиллярах (.Рис. 142-Д). У наземных позвоночных, как и у рыб, первые две пары жаберных дуг редуцируются, а оставшиеся четыре в связи с переходом к лёгочному типу дыхания подвергаются существенным структурным преобразованиям. У земноводных I и II артериальные дуги исчезают на ранних стадиях личиночного развития. Остальные четыре дуги у взрослых особей представляют собой непрерывные сосуды (не прерываемые капиллярными сетями), что связано с утратой внутренних жабр. У них обычно присутствует система цельных трубчатых артериальных дуг, включающих III, IV и VI пары (Е). У четвероногих единственной функцией III артериальной дуги становится обеспечение кровью головы. В связи с этим участок спинной аорты между III и IV дугами обычно исчезает, что приводит к полному разделению головного и туловищного отделов сосудистого русла (Ж, 3). Четвёртая артериальная дуга у амфибий — это крупный парный сосуд, который называется дугой аорты, или системной дугой, поскольку это основной канал, несущий кровь из сердца по всему организму. Пятая дуга у земноводных в той или иной степени редуцируется.
Кровь через VI артериальную дугу поступает в лёгкие. У личинок земноводных она не функционирует. В течение личиночного периода основная часть крови, проходящая через VI дугу, поступает непосредственно в спинную аорту. У современных рептилий от сердца отходит не два, как у земноводных, а три сосуда: 1) сосуд правой системной дуги, от которого берут начало обе сонные артерии, идущие к голове, и артерии конечностей; 2) сосуд, продолжающийся только левой системной дугой, от которой берёт начало аорта; 3) лёгочная артерия. оксигенированная кровь к обеим сонным артериям, обеим конечностям и к остальным органам организма.
Современные млекопитающие, в отличие от птиц, обладают левой системной дугой, правая утрачена. Как и у птиц, у млекопитающих малый круг кровообращения полностью обособляется от большого: в правой части сердца циркулирует только венозная, в левой только артериальная кровь.
Венозное русло. После прохождения крови через организм животного, основной отток её осуществляется продольными сосудами, расположенными дорсально, над кишкой. У низших позвоночных эту функцию выполняют кардинальные вены, которые у высших форм изменяются и преобразуются в полые вены. У ланцетника над целомической полостью по обе стороны от средней линии тела залегают парные вены. Задние (каудальные) кардинальные вены (w. cardinales posteriores) начинаются от хвостового отдела тела, тянутся вдоль туловища с обеих сторон от спинной аорты и заканчиваются над сердцем. В них собирается кровь из париетальных и висцеральных сосудов тела животного. С головного конца кровь собирается в парные передние (краниальные) кардинальные вены (w. cardinales anteriores), идущие дорсально над жабрами. Кардинальные краниальные и каудальные вены соединяются в протоки Кювье, или общие кардинальные вены (w. cardinales communes), которые впадают в венозный синус сердца. С развитием лёгких происходит дальнейшая перестройка и усложнение венозной системы, что намечается уже у двоякодышащих рыб. У них краниальные кардинальные вены собирают кровь с тех же частей организма, что и передние (краниальные) полые вены (w. cava anterior) у наземных позвоночных. У четвероногих кардинальные краниальные вены становятся яремными (w. jugulares), а их конец вместе с протоком Кювье преобразуется в краниальную полую вену. В ней течёт кровь, которая собирается с головы, шеи, грудных конечностей и частично со стенок тела. В связи с редукцией хвоста, сменой почек, развитием ногообразных конечностей и особенностями эмбрионального развития преобразование кардинальных задних вен в каудальную полую протекало в процессе эволюции более сложно и происходило в несколько этапов. У круглоротых задние кардинальные вены представляют собой простые парные сосуды, получающие кровь от почек, гонад и дорсальной мускулатуры. У рыб в этой системе появляется особенность в виде воротной системы почек. В хвосте рыб задние кардинальные вены объединяются в непарную хвостовую вену, которая раздваивается перед впадением в почки. Формируется парная воротная вена почки, распадающаяся в органе до капилляров. По выходе из почек венозные сосуды являются парными кардинальными каудальными венами, несущими кровь к сердцу. У птиц левая системная дуга исчезла, поэтому кроме лёгочной артерии, выходящей из правого желудочка, у них остаётся только один ствол — дуга аорты, связанная с левым желудочком. Дуга аорты огибает сердце справа, поэтому называется правой системной дугой. По ней течёт в правую. Редукция венозной воротной системы почек продолжается у рептилий и птиц. Полностью она исчезает у млекопитающих.
Воротная система печени свойственна всем хордовым включая ланцетника. Она состоит из вен, собирающих кровь от желудка, кишечника и селезёнки, которые объединяются в воротную вену печени (v. porta he- paticae), впадающую в печень. В печени воротная система разветвляется до капилляров, в которых происходит обмен веществ. Из печени выходит печёночная вена (v. hepatica), которая у большинства рыб впадает в венозный синус.
У двоякодышащих рыб (и далее у всех четвероногих) появляется ещё одна особенность русла задних кардинальных вен. У них печёночные вены впадают в передний участок правой каудальной кардинальной вены, а не в венозный синус. При этом в задние участки каудальных кардинальных вен или в воротные вены почек впадают подвздошные вены, собирающие кровь с задней части тела.
Все перечисленные изменения венозного кровотока приводят к формированию каудальной полой вены (v. cava caudalis), которая является непарной и начинается при слиянии средней крестцовой и подвздошных вен, несущих кровь от каудальной части тела и тазовых конечностей. Затем в неё впадают яичниковые (семенниковые), почечные и печёночные вены, после чего кровь вливается в венозный синус правого предсердия. Остатки грудной части одной из каудальных кардинальных вен сохраняются в виде непарной правой или левой вены (v. azygos dextra seu sinistra), собирающей кровь с части грудной стенки и впадающей в краниальную полую вену либо самостоятельно в венозный синус.
Лимфатическая система. Наряду с усложнением кровеносной системы, в филогенезе позвоночных наблюдаются изменения и в лимфатической системе. У круглоротых и хрящевых ганоидов лимфатическая система появляется как придаток кровеносной системы в виде тонкостенных синусоидов, впадающих в вены и не связанных с артериями. У костистых рыб, земноводных и рептилий лимфатическая система имеет вид сосудистых сетей. Лимфатические сосуды, располагающиеся под кожей, очень хорошо развиты у амфибий и являются приспособлением для защиты от пересыхания. Развивается лимфатическая система в связи с прогрессивным развитием тканей внутренней среды организма. У высших позвоночных элементы лимфатической системы располагаются везде, за исключением центральной нервной системы, печени, хряща, костей и костного мозга. Наиболее полного развития она достигает у птиц и млекопитающих, у которых, наряду с сосудами, синусами, пространствами, полостями, капиллярами, существует множество лимфоидных фолликулов в стенках органов, а у млекопитающих и лимфатических узлов.
Органы кроветворения. Параллельно с развитием сердечнососудистой системы происходит формирование клеток крови и органов кроветворения. У ланцетника кровь бесцветна, не имеет форменных элементов, кроме амебоидных клеток. У взрослых позвоночных в зависимости от таксономической группы производить клетки крови могут самые разнообразные органы, содержащие мезенхиму. У рыб значительная часть периода созревания эритроцитов происходит в кровеносных сосудах, селезёнке и почках. У земноводных существенным источником клеток крови остаётся почка, но в кроветворении могут участвовать и другие органы, такие, как: скопления лимфоидной ткани в стенках ротовой полости и глотки, а также частично и красный костный мозг (особенно у самцов в период размножения).
У рептилий и птиц красный костный мозг после вылупления (рождения) даёт все типы клеток крови. Дифференцировка лимфоцитов, кроме того, происходит в тимусе, селезёнке и Фабрициевой сумке. У млекопитающих в костном мозге образуется некоторое количество лимфоцитов, в основном в виде стволовых клеток, однако большая их часть дифференцируется в лимфатических узлах, тимусе и селезёнке. В красном костном мозге млекопитающих образуются главным образом эритроциты, гранулярные лейкоциты и моноциты.
15. Филогенез мускулатуры. Мышечные элементы в ряду развития живых существ появляются рано: Шу кишечнополостных. Они ещё не обособлены в самостоятельные морфологические единицы, а являются лишь сократимыми мышечными элементами эпителиальных клеток. В дальнейшем у трёхслойных животных развиваются из мезодермы, образуя несколько слоёв гладкомышечных клеток, тесно соединённых с кожей. Формируется так называемый кожно-мышечный мешок (плоские черви).
С появлением вторичной полости тела происходит разделение мускулатуры на соматическую, входящую в состав кожно-мышечного мешка, и висцеральную, окружающую кишечную трубку и сосуды. Несмотря на такое разделение, она может быть либо вся гладкая (кольчатые черви), либо вся поперечнополосатая (насекомые). Это свидетельствует о том, что в филогенезе поперечнополосатая мускулатура почти не отличается от гладкой ни по происхождению, ни по функции. С дальнейшим усложнением организации соматическая и висцеральная мускулатура развиваются дивергентно, всё более расходясь друг от друга структурно и функционально.
У примитивных хордовых (ланцетник, круглоротые) вся соматическая мускулатура развивается из сомитов мезодермы и является поперечнополосатой. Она представляет собой мускулатуру ствола тела, образованную парной правой и левой продольными мышцами, идущими вдоль всего тела, поделёнными соединительнотканными перегородками —ми- осептами на ряд миомеров — коротких сегментов из прямых мышечных пучков. Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией.
С обособлением головы и развитием конечностей (в виде парных плавников) дифференцируется и мускулатура. Продольная мышца у рыб делится горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы. Они иннервируются соответственно дорсальными и вентральными ветвями спинномозговых нервов. Иннервация эта сохраняется при всех дальнейших преобразованиях мышц. Дорсальные и вентральные продольные мышцы в связи с однообразием движений первичноводных животных имеют миомерное строение. Каждый миомер обычно расположен между двумя соседними позвонками, и ему соответствует парный спинномозговой нерв. У высших рыб (сельдевые и др.) можно видеть их продольное расщепление на отдельные слои. Обособляется и мускулатура плавников, однако по сравнению с мышцами ствола тела она развита слабо, поскольку основная нагрузка при движении у водных животных ложится на хвост и туловище. С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений растёт расчленение мышечных пластов на отдельные мышцы как вдоль, так и поперёк. При этом метамерность постепенно исчезает. Она хорошо прослеживается в мускулатуре рыб, заметна ещё и у амфибий, слабо у рептилий. У млекопитающих сохранена лишь в глубоких слоях, где короткие мышцы соединяют между собой элементы двух соседних костных сегментов (межостистые, межпоперечные, межрёберные мышцы).
Прежде всего метамерия начинает исчезать в брюшном отделе туловища, где уже у амфибий отдельные миомеры сливаются с образованием широких пластинчатой формы брюшных мышц. Вместе с этим идёт продольное расщепление мышечной брюшной стенки с формированием четырёхслойного брюшного пресса. В дорсальной мускулатуре туловища амфибий можно вычленить два тяжа: латеральный и медиальный, метамерия которых затушёвывается лишь в шейном отделе, где обособляются самостоятельные мышцы. У рептилий мышечные пучки латерального и медиального мышечных тяжей приобретают разную направленность. Миомерия сохраняется лишь в глубоких слоях. Чем ближе к голове, тем яснее раздробление дорсальных тяжей на отдельные мышцы. У млекопитающих соматическая мускулатура дифференцирована в наибольшей степени. В дорсальной мускулатуре формируется 4 слоя за счёт расслоения латерального и медиального мышечных тяжей. При этом наблюдается чёткая закономерность: чем глубже находится мышца, тем лучше выражена её метамерия, чем ближе к наружной поверхности тела лежит мышца, тем больше она теряет метамерию, распространяясь по телу широким пластом. Расчленённость дорсальной мускулатуры возрастает и в краниальном направлении, что связано со степенью подвижности позвоночника. Если в области крестца — самого неподвижного отдела стволового скелета — дорсальные мышцы абсолютно не расчленены, то в области холки, и особенно шеи, мышечные комплексы состоят из большого количества самостоятельных мышц. Вентральная мускулатура стволовой части тела также имеет 4 слоя, правда, не везде выраженные в полной мере. В грудной клетке это — внутренние и наружные межрёберные, прямая и поперечная грудные мышцы, в пояснично-брюшном отделе — мышцы брюшного пресса. Локомоторная функция мускулатуры хвоста с выходом на сушу становится всё меньше и у млекопитающих почти полностью утрачивается. Это приводит к значительному уменьшению массы мышц при сохранении высокой степени их дифференцированное™ в связи с подвижностью хвоста. Конечности наземных позвоночных произошли из кистепёрого плавника, очень подвижного, с хорошо развитым скелетом и сильной мускулатурой (латимерия). Метамерность мускулатуры конечностей, хорошо заметная у лучепёрых рыб, в филогенезе теряется очень рано, особенно с выходом на сушу (Рис. 84). С превращением конечности в сложный рычаг, поддерживающий и передвигающий тело животного по суше, происходит обособление большого числа мышц.
Для примитивных четвероногих характерно отхождение плечевой и бедренной костей в сторону и вверх от пояса. При таком расположении отделов конечностей требуются большие затраты мышечной энергии для поддержания тела в висячем положении. На грудной конечности наибольшая нагрузка падает на коракоидную кость, к которой в результате крепится основная масса мускулатуры, действующей на плечевой и локтевой суставы. Приспособления к быстрому бегу, манипуляции грудной конечностью и способность отдыхать стоя, развившиеся у млекопитающих, сопровождались поворотом конечности из сегментальной в сагиттальную плоскость, раскрытием суставов и всё более высоким приподниманием тела над землей. При этом изменялись условия действия силы тяжести и работы мышц при стоянии и движении животного. У копытных приспособление конечностей к быстрому поступательному движению и к экономному расходованию мышечной энергии при стоянии привело к утере разнообразия движении. Выразилось это в ещё большей редукции плечевого пояса (исчезновение ключицы) и выпрямлении свободной конечности. Плечевой пояс утратил костную связь с осевой частью тела и приобрёл обширную площадь опоры с помощью мышц, связавших его с головой, шеей, холкой, спиной и грудной клеткой. Так что мускулатура конечностей по массе начала преобладать над мускулатурой туловища. Мышцы поясов и проксимальных отделов конечностей в значительной мере покрывают сверху туловищную мускулатуру и частично её вытесняют. Развитие мышц дистальных звеньев во многом определяется особенностями механики движения и экологии животного (хождение, ползание, прыгание, рытьё т.д.). У копытных в связи с редукцией пальцев, выпрямлением суставов произошло уменьшение количества и усложнение строения мышц дистальных звеньев конечностей.
И наконец, самым поверхностным и наименее расчленённым мышечным пластом является подкожная мускулатура — впервые возникшая у рептилий часть соматической мускулатуры. У млекопитающих она сильно развита, особенно у животных, которые могут свёртываться (ёж, броненосец). Из домашних животных она хорошо развита у лошади и имеет вид широких пластов, лежащих под кожей в области шеи, холки, лопатки, груди и брюха (см. Рис. 83). На голове подкожная мускулатура вступает в тесную связь с висцеральной и входит составной частью в мышцы лица, век, носа, ушной раковины. Сложные преобразования в мускулатуре головы происходят параллельно со сложными филогенетическими преобразованиями черепа. В результате соматическая мускулатура в области головы в значительной степени вытесняется висцеральной мускулатурой, окружающей головную кишку. Соматическая мускулатура головы уже у рыб представлена лишь мышцами глаза и некоторыми над- и поджаберными мышцами с продольным направлением мышечных волокон, которые участвуют в дыхательных движениях жаберного аппарата (Е. А. Домбровский, 1982). Висцеральная мускулатура, окружающая головной конец кишечной трубки, подверглась значительной дифференцировке, приобрела свойства поперечнополосатой мышечной ткани, но сохранила своё кольцевое направление волокон. Ею образованы кольцевые мышечные пласты челюстной, подъязычной и жаберных дуг, на базе которых развивается основная масса мышц головы: челюстные, подъязычные, жаберные, с хватательной, жевательной и другими функциями и некоторые мышцы плечевого пояса.
У млекопитающих соматическая мускулатура головы представлена мышцами глаза, среднего уха, языка и некоторыми мышцами подъязычной кости. Висцеральная мускулатура образует мимические (лицевые) и жевательные (челюстные) мышцы. И наконец, только у млекопитающих имеется мышечная грудобрюшная преграда — диафрагма.
16. Филогенез органов размножения самца. Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных признаков живого. Одноклеточные организмы размножаются путём деления, которое время от времени cmci шется прообразом полового размножения—конъюгацией (временным соединением двух особей) или копуляцией (постоянным слиянием двух особей).
Половое размножение, или сингамия, то есть размножение с помощью специализированных мужских и женских половых клеток, появляется у многоклеточных организмов, закрепляется и совершенствуется в процессе эволюции. В филогенезе раньше других элементов половой системы появляются половые клетки гаметы. У некоторых мпогокле точных (низшие растении) гаметы внешне не птличакт и друг от друга. Такие ограны называются изогамными. Организмы, гаметы которых различаются своими морфо-физиологическими признаками, называются анизогамными (большинство растений и животных). У губок, например, уже можно различить яйцеклетки (макрогаметы) и спермин (микрогаметы), но у них ещё нет специальных половых органов. Гаметы могут образовываться в различных участках тела и, созревая, выпадают во внешнюю среду. Если в организме развиваются и мужские, и женские гаметы, такие организмы называются гермафродитными. Более совершенная форма полового размножения — гонохоризм, когда мужские и женские гаметы развиваются в разных организмах.
Вторым приобретением в филогенезе половой системы явилось образование гонад — органов, в которых развиваются гаметы. Уже у медуз половые клетки созревают в определённых местах. Такие гонады имеют вид замкнутых мешочков и не имеют путей для выведения половых продуктов. Они прорываются в кишку либо в целомическую полость (у вторичнополостных) в момент выхода из них зрелых гамет. Подобное строение имеет половая система и у некоторых кольчатых червей, у которых гонады открываются в нефридиальные канальцы, и у ни
зших хордовых. Связь половой и выделительной систем прослеживается на протяжении всего филогенеза.
У ланцетника, который является раздельнополым, гонады имеют вид мешочков, одинаковых у обоих полов. Расположены они метамерно в стенке тела в области жаберных щелей рядом с нефридиями. Зрелые половые продукты выпадают в околожаберную полость через прорыв её стенки. Как видим, у низших хордовых развиты лишь две составные части половой системы: гаметы (половые клетки) и гонады (половые железы). Оплодотворение внешнее, развитие наружное.
Дальнейшее развитие половой системы привело к появлению трубкообразных органов, по которым продвигаются зрелые половые продукты. Связь мочевыделительной и половой систем сохраняется. Б качестве половых путей выступают выводные протоки почки (Мюллеровы протоки у самок и Вольфовы у самцов). Такую систему, состоящую из половых клеток, половых желёз (семенников и яичников) и половых путей, имеют рыбы и земноводные. Оплодотворение может быть внешнее или внутреннее (в таком случае копуляция осуществляется с помощью клоаки, так как специальных копулятивных органов нет), развитие зародыша наружное.
Дальнейшее усложнение половой системы мы наблюдаем у амниот, окончательно вышедших на сушу. Семенники у рептилий и птиц по-прежнему находятся в полости тела, но путь спермиев удлинился благодаря появлению придатка семенника на базе туловищной почки. В его канальцах происходит накопление и дозревание спермиев. Впервые it эволюции у самцов некоторых видов рептилий появляются в области клоаки специальные, но ещё очень примитивные органы совокуплении, обеспечивающие внутреннее оплодотворение. Развитие зародыша наружное. В силу этого у самок рептилий и птиц яйцеводы достигают высокой степени диффереицпровкп, в них секрстпруются вещества, идущие на образование третичных оболочек яйцеклетки. У плацентарных млекопитающих половая система стала ещё более сложной, обеспечивая не только развитие гамет, их транспортировку и внутреннее оплодотворение, но и внутриутробное вынашивание плода. Семенники и их придатки у большинства млекопитающих опускаются из брюшной полости и находятся в специальном семенниковом мешке. Развиваются добавочные половые железы, половой член, препуций. У самок появляется орган для вынашивания плода -— матка.
17. Филогенез нервной системы. Нервная система появляется у многоклеточных живот ных как аппарат, призванный реагировать на внешние раздражении и передавать нервные импульсы исполнительным органам — мыш цам, железам. Наиболее примитивная нервная система, характерная для кишечнополостных, представляет собой диффузную сеть, образованную нервными клетками, соединёнными с помощью синапсов как друг с другом, так и с мышечно-эпителиальными клетками. При раздражении такое животное реагирует всем телом, так как нервные импульсы распространяются диффузно. С усложнением организации, появлением двустороннесимметричных животных происходила концентрация нервных клеток в определённых местах — образовывались цепочки (нервные ствола), состоящие из нервных клеток и нервных волокон. Расположение нервных стволов зависит от формы тела и характера симметрии. Обычно на головном конце тела, где много чувствующих клеток, на базе которых развиваются органы чувств (ресничные черви), нервные скопления становятся крупнее, образуются нервные узлы или ганглии — скопления нервных клеток. У животных с сегментированным телом (кольчатые черви) нервные узлы располагаются метамерно и связаны между собой нервными волокнами. Выраженность сегментации тела отражается на степени сегментации нервной системы. У кольчатых червей в каждом сегменте тела расположена пара ганглиев, соединённых нервными волокнами друг с другом, а также с ганглиями соседних сегментов своей стороны. В результате формируется парная брюшная нервная цепочка. При слиянии сегментов тела сливаются ганглии, сближаются нервные цепочки. Нервные элементы в головном конце сливаются в единую массу — надглоточные узлы, так что уже можно говорить о дифференцировке нервной системы на центральную и периферическую (членистоногие). Основой развития нервной системы хордовых является чувствующая пластинка — участок утолщённой эктодермы на спинной стороне животного, — из периферических участков которой развивались органы чувств: в передней части — орган обоняния в виде парной ямки, в латеральных частях — органы боковой линии (равновесия и кожно-мышечного чувства) и слуха. Средняя часть пластинки выполняла роль светочувствительного аппарата. Затем пластинка погрузилась под эктодерму, свернулась в трубку (что наблюдается уже у полухордо- вых - оболочники) и превратилась в центральный отдел нервной системы — нервную трубку. Клетки в нём залегают в глубине, а волокна — поверхностно. Боковые участки чувствующей пластинки, прилегающие к нервной трубке, превратились в ганглиозные пластинки, из которых развились спинномозговые и вегетативные ганглии. У примитивных хордовых (ланцетник) центральная нервная система образована нервной трубкой и не делится на головной и спинной мозг (Рис. 154-А). Щелевидная полость нервной трубки — спинномозговой канал — у личинки ланцетника открыта по концам: спереди имеется обонятельная воронка, соединённая невропором с расширенной полостью трубки, сзади — узкий нервно-кишечный канал. У взрослых особей отверстия зарастают. На головном конце сохраняется обонятельная ямка (4), от которой отходит короткий нерв к переднему концу нервной трубки (обонятельной лопасти). Небольшие скопления светочувствительных клеток (глазки Гессе), разбросанные по всей трубке, и крупное пигментное пятно (2) на головном конце воспринимают свет благодаря прозрачности тела ланцетника. От нервной трубки в каждом сегменте тела отходят две пары (правая и левая) нервов: спинные и брюшные. Сумма их образует периферическую нервную систему. Брюшные нервы двигательные, они разветвляются в мускулатуре. Спинные нервы смешанные, так как содержат вегетативные волокна, оканчиваются в коже и внутренних органах. Нервная система хордовых прогрессивно развивалась с повышением жизнедеятельности, двигательной активности и развитием органов чувств. В филогенезе особенно сильно изменялся и развивался головной отдел центральной нервной системы, который преобразовался в головной мозг (Рис. 154-Б-Е). Спинной мозг в филогенезе претерпел меньше изменений, чем головной. Это, в основном, выразилось в более чёткой локализации нейронов в глубоких слоях нервной трубки, где они сформировали серое вещество, а их периферически направленные миелинизированные отростки — белое вещество. При этом в дорсальной половине спинного мозга, и в непосредственной близи от него, преимущественно скапливались чувствительные и ассоциативные нейроны, в вентральной — двигательные. У круглоротых (миксины, миноги) спинной мозг имеет вид ленты, сплющенной дорсовентрально без чёткого деления на серое и белое вещество, так как отростки нейронов в основном не миелинизирова- ны. Чувствительные нейроны образуют скопления — спинномозговые ганглии, метамерно расположенные в непосредственной близости от спинного мозга. Отростки чувствительных и двигательных нейронов у бесчелюстных могут образовывать самостоятельные нервы (минога), как у ланцетника, либо сливаться в единый смешанный нерв (миксина). Второй вариант закрепился в филогенезе и наблюдается у всех вышестоящих хордовых. Повышение организации спинного мозга происходит за счёт увеличения количества нейронов, более чёткой их локализации и миелини- зации их отростков. Это приводит к утолщению спинного мозга. У рыб он приобретает овальную форму (в поперечнике), у рептилий и птиц почти округлую. Появляются локальные утолщения в участках отхож- дения нервов к конечностям: шейно-грудное и пояснично-крестцовое. С утратой хвостом локомоторной функции (у бесхвостых амфибий и млекопитающих) укорачивается и спинной мозг, заканчиваясь мозговым конусом после отхождения нервов к тазовым конечностям. Длина спинного мозга сильно различается у разных отрядов млекопитающих. У насекомоядных (ёж) она не превышает нескольких грудных сегментов, а у некоторых грызунов доходит до середины крестца (кролик). У большинства сельскохозяйственных животных спинной мозг оканчивается на уровне конца поясницы' - начала крестца. У млекопитающих спинной мозг в значительной мере утратил самостоятельность функций в связи со значительной цефализацией нервной системы. При этом сильно увеличилось количество проводящих путей белого вещества мозга, соединяющих спинной мозг с головным (афферентные проекционные пути) и головной мозг со спинным (эфферентные проекционные пути). Головной мозг (Рис. 154) первоначально состоял из переднего мозга, связанного с органом обоняния, среднего, связанного с органом зрения, и ромбовидного, связанного с органами слуха и кожно-мышечного чувства. Вскоре передний мозг разделяется на конечный и промежуточный, а ромбовидный — на задний и продолговатый. Морфологически в нём различают ствол и надстволовые структуры. Стволом называется та часть головного мозга, которая является как бы продолжением спинного мозга в краниальном направлении. В его состав входят продолговатый мозг и вентральные участки заднего, среднего и промежуточного мозга. Для ствола головного мозга характерно поверхностное расположение белого вещества, образующего проекционные проводящие пути. Серое вещество в стволе, в отличие от спинного мозга, имеет вид отдельных скоплений нейронов —ядер или тяжей, — многие из которых являются местами отхождения черепномозговых нервов или участками переключения нервных импульсов с одних нейронов на другие. Надстволовые структуры имеются в заднем (мозжечок), среднем (холмы) и конечном (плащ) мозге. Как показывает название, они располагаются дорсальнее стволовых структур. Для них в той или иной степени характерно периферическое расположение нейронов. Как правило, они являются промежуточными или высшими центрами головного мозга. У круглоротых головной мозг, хотя и состоит из 5-ти отделов, весьма примитивен. Все его отделы лежат в одной плоскости и не налегают друг на друга. От ствола мозга отходят восемь пар черепномозговых нервов (с III по X), со средним мозгом связан зрительный нерв (II пара), с конечным — обонятельный (I пара). Продолговатый мозг, связанный с органами боковой линии, хорошо развит. Из надстволовых структур лучше других развиты зрительные холмы (двухолмие) среднего мозга, по сути представляющие собою высшие центры рефлекторной деятельности этих животных. Конечный мозг является лишь центром обонятельного анализатора.
У рыб (Рис. 154-В), наряду с хорошо развитым органом обоняния (некоторые рыбы - угорь - имеют обоняние, по тонкости не уступающее собаке), значительного развития достигает орган зрения. При этом средний мозг, в котором находятся зрительные центры и центры связи с другими отделами, остаётся наиболее развитым, а также и продолговатый мозг, связанный с органами боковой линии. Дно переднего мозга рыб утолщается — образуются крупные базальные ганглии, покрытые тонким древним плащом, не содержащим нервных клеток. Обонятельные доли конечного мозга по-прежнему хорошо развиты. С выходом на сушу передний мозг начинает преобладать над остальными отделами. С его усиленным развитием средний мозг начинает терять своё значение как зрительный центр. У земноводных (Рис. 154-Г) большую часть переднего мозга составляют обонятельные доли, нечётко отграниченные от полушарий. Полушария отделены друг от друга и со держат боковые желудочки, в крыше которых появляется нервная ткань образуется первичный мозговой свод, или старый плащ. Промежуточным мозг лишь слегка прикрыт другими отделами. У рептилий (Рис.154-Д) полушария развиты значительно сильнее, утолщается мозговой свод. В нём у некоторых отрядов (крокодилы) появляются слои нейронов — начинает формироваться новый плащ. Обо нятельные доли по-прежнему хорошо развиты. В связи с разнообразием движений лучше развит мозжечок. У птиц полушария развиты очень сильно, хотя их основную массу, как и у нижестоящих хордовых, составляет разрастание дна переднего мозга — базальные ганглии, преобразованные в полосатые тела. Обонятельные доли редуцированы, а зрительные доли среднего мозга, наоборот, развиты чрезвычайно сильно, так как зрение у птиц является ведущим из органов чувств. Необычайно развит и мозжечок в связи со сложностью и разнообразием движений. Он примыкает сзади к полушариям, оттеснив по бокам зрительные доли среднего мозга, и налегает сверху на продолговатый мозг. Промежуточный мозг и часть среднего мозга прикрыты полушариями, покрытыми новым плащом.
У млекопитающих (Рис. 154-Е) сильно увеличивается абсолютная масса мозга, в основном за счёт развития конечного мозга. При этом разрастается не столько дно в виде полосатых тел, сколько наружные стенки боковых желудочков. Они налегают на первичный свод и вворачивают его внутрь боковых желудочков в виде аммоновых рогов (гиппокампа), а сами формируют вторичный мозговой свод — новый плащ. Значительное развитие коры нового плаща приводит к появлению сложного рельефа из борозд и извилин. Обонятельный мозг оттесняется краниобазально.
Средний мозг развит слабо, так как зрительные центры переместились в промежуточный мозг и кору полушарий. Хорошо развит мозжечок вследствие необходимости координировать Сложную моторную деятельность млекопитающих. В стволовой части мозга увеличивается число проводящих путей, которые формируют такие структуры, как: ножки мозга, мост, пирамидные пути и др.
Благодаря развитию новой коры конечный мозг млекопитающих стал высшим центром интеграции и приспособительных реакций, в нём имеются центры всех видов чувствительности. При этом нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего отдела. Можно сказать, что эволюция нервной системы сводится во многом к прогрессивному анатомическому и гистологическому развитию конечного мозга. У млекопитающих разных отрядов мозг в целом и его отделы развиты неодинаково. Относительная масса мозга у большинства животных колеблется в пределах 0,1-1,2%.
18. Филогенез органов мочевыделения. У наиболее примитивно организованных многоклеточных животных (гидра) выделительная функция осуществляется диффузно всей поверхностью тела без каких-либо структурных приспособлений. Однако у большинства бесполостных (плоские черви) и первичнополостных беспозвоночных в паренхиме тела имеется система первичных выделительных трубочек — протонефридий. Это система очень тонких канальцев, проходящих внутри длинных клеток. Один конец канальца открывается порой на поверхности тела, другой замыкается особыми отростчатыми клетками. Из окружающих тканей клетки всасывают жидкие продукты обмена и продвигают их по канальцам с помощью жгутиков, опущенных в каналец. Собственно выделительная функция здесь присуща клеткам. Канальцы являются лишь выводящими путями. С появлением целома — вторичной полости тела (у личинок кольчатых червей) — протонефридиальная система морфологически оказывается связанной с ним и подвергается изменениям. Отростчатые клетки мельчают, теряют отростки, приобретают булавовидную форму: становятся соленоцитами (циртоподоцитами). В них, как и в отростча- тых клетках протонефридий, сохраняются пучки ресничек. Группы соле- ноцитов замыкают многочисленные выделительные канальцы и вдаются вместе со стенками канальцев в целом, омываясь тканевой жидкостью. Канальцы открываются наружу либо самостоятельными отверстиями, либо в конец такого же канальца следующего сегмента тела (у многоще- тинковых червей), либо в околожаберную (атриальную) полость (у ланцетника). Соленоциты способствуют просачиванию жидкости из целома и продвижению её по канальцам, клетки канальцев — частичному возврату (реабсорбции) веществ и удалению конечных продуктов обмена. В дальнейшем замкнутый конец канальца прорывается отверстием во вторичную полость тела. Образуется мерцательная воронка. Сами канальцы утолщаются, удлиняются, изгибаются, продолжаясь из одного сегмента целома в другой (целом сегментирован). Такие видоизменённые канальцы называются нефридиями. Последние расположены по двум сторонам тела метамерно и соединяются друг с другом своими конечными участками. Это приводит к формированию с каждой стороны тела продольного протока — примитивного мочеточника, в который открываются по пути его хода все сегментальные нефридии. Примитивный мочеточник открывается наружу либо самостоятельным отверстием, либо в клоаку. В полости тела по соседству с нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде наружных клубочков. Подобное строение имеет выделительная система у примитивных хордовых: ланцетника, круглоротых, личинок рыб. Располагается она в передней части тела животного и называется предпочкой (pronephros), или головной почкой, а её мочеточник — Мюллеровим протоком. Дальнейший ход изменений выделительной системы характеризуется постепенным сдвиганием её элементов в каудальном направлении с одновременным усложнением структур и оформлением в компактный орган. При этом различают туловищную, или промежуточную, почку (mesonephros) и тазовую, или дефинитивную, почку (metanephros) (Рис. 126-А). Усложнение в строении почечного канальца выражается в его удлинении, большей извитости, а главное— в более тесной связи с кровеносной системой. В стенке канальца появляется слепое выпячивание, в которое вдаётся сосудистый капиллярный клубочек — образуется почечное (.мальпигиево) тельце. Оно состоит из двухслойной чашевидной капсулы, образованной стенкой начального участка канальца, и внутреннего сосудистого клубочка. К почечному тельцу постепенно переходит фильтрационная функция. Воронка запустевает и редуцируется. Почечные канальцы всё больше удлиняются. Их эпителий в разных участках приобретает специфические черты. В целом каналец осуществляет реабсорбционную функцию. Для туловищной почки характерна редукция воронки, переход фильтрационной функции к почечному тельцу, а реабсорбционной функции — к эпителию почечного канальца. Орган теряет метамерность, так как в каждом сегменте закладывается несколько почечных телец и канальцев, приобретает черты компактного органа — нефрогенного тяжа с обилием кровеносных сосудов. Проток промежуточной почт (Вольфов) часто является отщеплением протока предпочки (Мюллерова) и также впадает в клоаку. Промежуточная почка функционирует в течение всей жизни у рыб и амфибий, а в эмбриональный период развития — у рептилий, птиц и млекопитающих.
Дефинитивная почка, или метанефрос, имеется только у амниот: рептилий, птиц и млекопитающих. Развивается она из двух зачатков: мочеотделительного и мочеотводящего. Мочеотделительная часть образована нефронами — сложными извитыми мочеотделительными трубочками, несущими на конце капсулу, в которую вдаётся сосудистый клубочек. От канальцев туловищной почки нефроны отличаются большей длиной, извитостью, большим количеством капилляров в сосудистом клубочке.Нефроны и оплетающие их кровеносные сосуды объединены соединительной тканью в компактный орган. Мочеотводящая часть развивается из заднего конца протока промежуточной почки и называется дефинитивным мочеточником. Дорастая до компактной массы нефро- генной ткани, мочеточник формирует почечную лоханку, стебельки и чашечки и вступает в контакт с мочеотделительными канальцами почки — собирательными трубочками. Другим концом дефинитивный мочеточник объединяется с половым каналом в мочеполовой канал и у рептилий, птиц и однопроходных млекопитающих открывается в клоаку. У плацентарных млекопитающих открывается самостоятельным отверстием мочеполового канала (синуса). Промежуточный участок отводящих путей между мочеточником и мочеполовым каналом образует мешкообразное расширение —мочевой пузырь. Он образуется у плацентарных млекопитающих из участков стенок аллантоиса и клоаки в месте их соприкосновения.
19. Особенности строения органов пищеварения и мочевыделения у птиц. Пищеварение. У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт: в 6-11 раз длиннее тела (Рис. 175,176,177). Пища проходит по нему за 2,5-4 часа. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник. Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия нёбной занавески. У птиц нет также губ, щек, дёсен и зубов; отсутствует и преддверие ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. У куриных клюв довольно короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заострённой верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, богатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длин ныи, широким и плоскии, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи.
Твёрдое нёбо является крышей ротовой полости. В нём имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На нёбе у куриных расположены 5-7 рядов конусовидных нёбных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат продольно. Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30-120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлён сосочками, которые вместе с последним рядом нёбных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. Гл о т к а птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В её крыше есть два отверстия: оральное — в хоаны, аборальное — в глоточнобарабанные трубы. Слюнные железы птиц пристенные. Развиты в языке, нёбе, дне, боковых стенках ротовой полости, углах рта, в глотке. Все они выделяют слизистый секрет для смачивания корма. Застенных слюнных желёз нет. Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы.
Зоб — мешкообразное расширение пищевода при входе в полость тела. В нём корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желёз, лежащих в дорсальной и боковых стенках зоба. В слизистой оболочке зоба много лимфоидных элементов. Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы, длиной 3-7 см. Стенка его утолщённая. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, иногда описываемые как железы. Подслизистая оболочка заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка заметно 30-75 конусовидных возвышений — сосочков, окружённых концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желёз. Пища, смачиваясь соком желёз, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочерёдное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого же лудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы. Их секрет на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество — кутикулу, предохраняющую стенку желудка от травм и истирания.Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка — пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4-6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застен- ными железами (печенью и поджелудочной железой), тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от желудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. 1о- щая кишка образует у гусей 6-9, у кур 10—12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своём положении брюшной жировой подушкой, воздухоносными мешками и связ ками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2-3-х вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей, желчный пузырь колбообразный. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря. Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена. и содержит скопление лимфоидной ткани — миндалину слепой кишки. Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампуло- образным расширением — клоакой. В клоаке различают 3 камеры: передняя (копродеум) — полость для кала, в неё открывается прямая кишка; средняя (уродеум) — полость для мочи, в неё открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; конечная (проктодеум) — полость, в которую открывается клоакальная ('Фабрициева) сумка, или бурса. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка — лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов. Мочевыделительная система (А) состоит из почек и мочеточни- ков. Почки крупные, лежат в виде трёх долей в ямках подвздошной ко сти и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные её не имеют и соответствуют нефронам рептилий.
Мочеточник идёт по медиальному краю почки и открывается в уро- деум клоаки.
20. Строение ромбовидного мозга. Ромбовидный мозг (rhombencephalon) делится на продолговатый и задний мозг и содержит четвёртый мозговой желудочек.
Продолговатый мозг (medulla oblongata или myelencephalon) (Рис. 157-8,158-11) — самый задний участок головного мозга. Его масса составляет 10-11% массы мозга; длина у крупного рогатого скота 4,5 см, у овцы — 3,7 см, у свиньи — 2 см. Имеет форму уплощённого конуса, основанием направленного вперёд и примыкающего к мозговому мосту, а вершиной — к спинному мозгу, в который переходит без резких границ. Боковые стенки нервной трубки в области продолговатого мозга сильно разрастаются вбок и раздвигаются, в результате чего полость спинномозгового канала резко расширяется и превращается в четвёртый мозговой желудочек (Рис. 158-24) ромбовидной формы. Дно его, называемое ромбовидной ямкой, простирается по всему ромбовидному мозгу. Крыша четвёртого мозгового желудочка, образованная пластинкой по крышки, остаётся тонкой и состоит только из эпендимы. К ней тесно примыкают сосуды мягкой мозговой оболочки, формирующие .uuhur сосудистое сплетение, своими многочисленными складками вдагащеесн в полость желудочка. Здесь происходит обмен веществ между кроиыо и спинномозговой жидкостью при активном участии эпендимоцитоп. 11о вентральной стороне продолговатого мозга проходят три борозды: срс динная и две боковые (Рис. 157-9, 10). Соединяясь каудально, они переходят в вентральную срединную щель спинного мозга. Между бороздам лежат два узких удлинённых валика — пирамиды (Рис.157-11), и котики проходят пучки двигательных нервных волокон. На границе продол m ватого и спинного мозга пирамидные тракты перекрещиваются ofi|u зуется перекрест пирамид — и уходят в белое вещество спинного мозга. В продолговатом мозге серое вещество расположено внутри, н дне четвёртого мозгового желудочка в виде ядер, дающих начало черешю мозговым нервам (с VI по XII пару), а также ядер, в которых происходит переключение импульсов на другие отделы головного мозга. Ядра дни гательных нервов залегают медиально, чувствительных — латерально, вегетативных — между ними.
Белое вещество лежит снаружи, формируя проводящие пути. Двигательные (эфферентные) проводящие пути из головного мозга в спинной залегают вентрально. К ним относятся и пирамиды. Чувствительные проводящие пути (афферентные) из спинного мозга в головной идут по верхним краям ромбовидной ямки через продолговатый мозг к мозжечку. В массе продолговатого мозга в виде сетчатого сплетения залегает важный координационный аппарат головного мозга — ретикулярная формация. Она объединяет структуры ствола мозга и способствует их вовлечению в сложные, многоступенчатые ответные реакции.
21. Особенности строения систем органов дыхания и размножения у птиц.
Дыхание. У птиц эта система имеет особенности, позволяющие производить га- У зообмен и на вдохе, и на выдохе Носовая полость находится в верхней части клюва. Делится носовой перегородкой на 2 половины. У гусиных перегородка короткая, не доходит до уровня ноздрей. В каждой половине находится по 3 небольшие носовые раковины — выросты стенок носовой полости. На дорсальной раковине и носовой перегородке есть небольшое количество обонятельных клеток, от которых отходит обонятельный нерв. Ноздри находятся у основания клюва, у куриных имеют носовой клапан, у гусиных они сообщаются между собой. Выход из носовой полости (хоаны) при закрытом клюве располагается над гортанью. Верхняя гортань образована тремя хрящами: двумя черпаловидными и перстневидным. Складка слизистой оболочки перед гортанной щелью выполняет роль надгортанника. Гортанная щель обрамлена глоточными сосочками и мышцами, препятствующими попаданию корма в дыхательные пути. Трахея состоит из 140-200 костно-хрящевых замкнутых колец, объединённых соединительной тканью в зияющую трубку. Перед бифуркацией трахея сужается — образуется нижняя, или певчая, гортань (Рис. 177). Нижняя, или певчая, гортань состоит из: барабана в виде расширенных и утолщённых последних колец трахеи (особенно развит у самцов гусиных), мостика для увеличения прочности в области бифуркации трахеи, полулунных складок и барабанных мембран — голосового аппарата в виде эластических складок слизистой оболочки с присоединёнными к ним мышцами, сужающими и расширяющими певчую гортань во время пения. У самцов она развита лучше.
Лёгкие небольшие, на доли не делятся, глубоко проникают в межрё- берные промежутки, отчего на лёгких образуются выемки. С дорсальной стороны покрыты адвентицией, с вентральной — серозной оболочкой.
Воздухоносные пути в каждом лёгком представлены главным бронхом и отходящими от него эндобронхами I, II и III порядка, разветвляющимися в лёгких, и эктобронхами, оканчивающимися в воздухоносных мешках. Воздухоносные пути заканчиваются парабронхами, входящими в респираторный отдел. Респираторный отдел образован шестигранными дольками. В центре дольки проходит парабронх с многочисленными отверстиями, ведущими в воздушные капилляры. Воздушные капилляры анасто- мозируют между собой или заканчиваются слепо. В них совершается газообмен. С лёгкими связано 5 пар воздухоносных мешков: шейный, межклю- чичный, передний и задний грудные и брюшной. От мешков отходят дивертикулы в пневматизированные кости. Межключичные мешки всегда срастаются, шейные — часто. Остальные всегда парные. Это тонкостенные образования, стенка которых образована слизистой и серозной оболочками. Функции их многообразны. Они являются дополнительными резервуарами воздуха, способствуют повышению уровня газообмена. При выдохе лёгкие сначала заполняются оксигенированным воздухом из воздухоносных мешков и лишь затем, при продолжающемся сокращении мышц выдыхателей, освобождаются для нового вдоха. Кроме того, воздухоносные мешки участвуют в терморегуляции, водном обмене, облегчают массу тела, являются резонаторами, амортизаторами и теплоизоляторами.
Половая система. Половая система самца (А) состоит из семенников с придатками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной формы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период половой активности. На медиальной вогнутой поверхности расположен небольших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уро- деуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неодинаково.
Половая система самки (Б) состоит из левых яичника и яй- цепровода. Яичник гроздевидный, массой 50-60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3-4 см в диаметре. Яйцевод — трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, подвешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки — 80 см, у индейки и гусыни — 100 см. В нём у несушки различают несколько отделов. Слизистая оболочка яйцевода образует складки, заполненные железами. Ближайший к яичнику отдел — ворота. В ней происходит оплодотворение и образование белка халаз. Следующий — белковый отдел длиной 25-40 см. В его слизистой залегает множество желёз, выделяющих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 часа и покрывается белковой оболочкой. Перешеек — следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идёт матка, или скорлуповый отдел, мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16-19 часов и покрывается скорлупой. Последний отдел — влагалище — мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлуповой плёнкой.
22. Принципы гистологического строения трубкообразных органов (на примере пищевода). Гистологическое строение пищевода (.Рис.113-А). Как всякий трубкообразный орган, пищевод состоит из слизистой оболочки подсли- зистой основы, мышечной оболочки и адвентиции (в шейной и грудной частях) либо серозной (в брюшной части) оболочки.
Слизистая оболочка у млекопитающих после рождения покрыта многослойным плоским эпителием, в составе которого различают базальный, шиповатый и плоский слои. У травоядных животных эпителий ороговевает. У копытных степень ороговения эпителия прямо пропорциональна качеству корма: чем он грубее, тем больше ороговение. Наибольшее ороговение наблюдается у лошади и крупного рогатого скота, наименьшее—у свиньи. Ороговение эпителия уменьшается, а его толщина увеличивается в каудальном направлении. Собственная пластинка лизистой образована рыхлой соединительной тканью. Она вдаётся со сочками в слой эпителия. Сосочки гуще расположены в начальной части пищевода. Содержит ретикулярную ткань со скоплениями лимфоцитов. Мышечная пластинка слизистой образована продольно расположенными пучками гладкой мышечной ткани. У рогатого скота и лошади она развита на всём протяжении пищевода, у свиньи — в дистальных % органа. Утолщается в каудальном направлении, так что в брюшной части пищевода толщина её составляет 1 мм. Наличие мышечной пластинки позволяет слизистой оболочке собираться в собственные складки. Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов, которые образуют здесь сплетения. В ней залегают сложные трубчато-альвеолярные железы, содержащие преимущественно слизистые клетки и вырабатывающие слизистый секрет у рогатого скота, смешанный у свиньи. Располагаются железы у рогатого скота и лошади лишь в начальном участке пищевода — около глотки, у свиньи — в передней половине органа. Мышечная оболочка у животных, способных к частому от- рыгиванию, — жвачных и хищных — на всём протяжении пищевода образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая обеспечивает быстрое расширение пищевода. У лошади и свиньи в передней половине поперечнополосатая, а затем гладкая мышечная ткань. Переход происходит постепенно. В мышечной оболочке различают два слоя: внутренний — кольцевой и наружный — продольный. В обоих слоях мышечные пучки располагаются спирально, но во внутреннем в виде крутой спирали, а в наружном — пологой. Попеременное сокращение мышечных слоёв приводит к перистальтическим движениям органа, что и продвигает пищу. Наружной оболочкой шейной и большей части грудной частей пищевода является адвентиция — рыхлая соединительная ткань. Задний участок грудной и брюшная часть пищевода снаружи покрыты серозной оболочкой с толстой собственной пластинкой из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи однослойным плоским эпителием —мезотелием.
Нервы вегетативной нервной системы и сосуды образуют несколько сплетений: в слизистой, в подслизистой основе, мышечной и наружной оболочках.
23.Строение органа зрения (анатомо-гистологическое). Орган зрения — глаз (oculus) — периферическая часть зрительного j анализатора. Промежуточной частью является зрительный нерв. Центры находятся в среднем, промежуточном мозге и в затылочной . доле коры полушарий головного мозга. Расположен орган зрения в глазнице, состоит из глазного яблока, воспринимающего световые раздражения, а также защитных и вспомогательных образований.
Защитные и вспомогательные органы глаза. К ним относятся: орбита, периорбита, фасции, мышцы, веки, слёзный аппарат. Орбита, или глазница, образована отростками лобной, скуловой и слёзной костей. Является прочной защитой и вместилищем глаза. У млекопитающих орбита сзади не замкнута. Сбоку у всех сельскохозяйственных животных, кроме свиньи, замкнута. Орбита выстлана плотным,, .соединительнотканным , мешком.— п.е. р и.о р б и -т-о«~.конусообразной, формы, особенно толстой с латеральной стороны. Передний край пе- риорбиты прикрепляется по краю орбиты, а вершина — на крыле клиновидной кости, охватывая зрительное отверстие. Внутри периорбиты находится глазное яблоко с мышцами, сосудами и нервами. Внутри и . снаружи имеются также жировые тела, играющие роль терморегулятора и амортизатора. Глазныё мышцы прикрепляются одним концом к склере глазного яблока, другим. к костям .черепа. Различают 4 прямых, 2 косых и мышцу, оттягивающую глазное яблоко. Лежат они, в основном, позади глазного яблока. Веки — верхнее, нижнее, третье. Верхие&м нижнее
веки являются. кожно-мышечными складками. Между веками имеется глазная щель. Снаружи веки покрыты кожей с короткими волосами. По краю верхнего века (у жвачных и на нижнем веке) толстые волоски — ресницы. У основания ресниц залегают ресничные потовые желе-., зы. Покрывающая веко кожа при переходе на внутреннюю поверхность превращается в конъюнктиву века, а, переходя с века на глазное яблоко, становится конъюнктивоц глаза,. Конъюнктива глаза по краю глазного яблока переходит в роговицу, в результате чего глаз оказывается герметически закрыт от окружаю щей среды конъюнктивальным мешком. В области перехода кожи века в конъюнктиву открываются многочисленные (до 50 шт.) разветвлённые сальные железы. Они вырабатывают жировой секрет, смазывающий края век и предохраняющий их от мацерации и скатывания слёз. Основу век составляют мышцы сфинктеры и дилятаторы, обеспечивая их подвижность.
Третье веко — это складка конъюнктивы, расположенная в медиальном углу глаза, содержащая хрящ, эластический у свиньи, лошади и кошки, гиалиновый у других домашних животных.
Слёзный аппарат состоит из слёзных желёз, слёзных канальцев, слёзного мешка и слёзно-носового канала. Слёзная железа верхнего века лежит в слёзной ямке скулового отростка лобной кости. Это сложная трубчато-альвеолярная железа. Производит водянистый серознослизистый секрет — слёзы с небольшим содержанием NaCl, лизоцима и иммунных белков. Её несколько (от 6 до 16-ти) протоков открываются в конъюнктивальный мешок в месте перехода конъюнктивы верхнего века в конъюнктиву глаза. Слёзы, омывая роговицу, стекают к медиальному углу глаза в слёзное озеро — небольшое мелкое углубление в конъюнктивальном мешке. Отсюда через слёзное отверстие по слёзному каналу слёзы поступают в слёзный мешок, расположенный в углублении слёзной кости, и затем по слёзно-носовому каналу — в носовую полость, где испаряются, отфыркиваются или стекают в носоглотку.
Глазное яблоко имеет форму шара, несколько сплюснутого спереди назад. Состоит из трёх оболочек (наружной, средней, внутренней) и светопреломляющих сред (Рис. 168).
Наружна я, или волокнистая, об о л о ч к а глазного яблока состоит из двух частей: роговицы и склеры. Выполняет опорную функцию. Роговица — тонкая, прозрачная оболочка, находится в передней части глазного яблока и состоит из соединительной ткани, покрытой с двух сторон эпителием. С наружной стороны эпителий многослойный плоский неороговевающий, с внутренней — однослойный плоский. Прозрачность роговицы обеспечивается морфо-химическими особенностями её соединительной ткани, которая состоит из тонких коллагеновых волокон, упакованных определённым образом, и межклеточного вещества с большим количеством сульфатированных гли- козаминогликанов (хондроитинсульфатов). В норме в роговице отсутствуют сосуды. Склера, или белочная оболочка, толстая, плотная, непрозрачная, белого цвета из-за малого количества сосудов. Состоит из плотной соединительной ткани и образует боковые и заднюю части волокнистой оболочки.
Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока состоит из собственно сосудистой оболочки, выполняющей трофическую функцию, ресничного тела и радужной оболочки (радужки). Собственно сосудистая оболочка расположена в задней части глазного яблока. Об
разована соединительной тканью с большим количеством пигментных клеток и кровеносных сосудов, которые образуют два сплетения: более поверхностное — сосудистое и более глубокое — капиллярное. Между сплетениями находится бессосудистая зона—отражательная оболочкз (tapetum), содержащая клетки (у плотоядных) или определённым образом лежащие волокна (у травоядных). Она способна отражать свет, чем и объясняется свечение глаз у многих животных.
Ресничное тело—утолщённая передняя часть сосудистой оболочки, лежащая под передним участком склеры. Состоит из соединительной ткани и пучков гладкомышечных клеток, образующих ресничную мышцу, которая прикрепляется: к кольцевой связке, подвешивающей хрусталик. Ресничное тело имеет многочисленные отростки и складки, покрытые эпителием. Он вырабатывает жидкость, заполняющую камеры глаза. Передняя часть ресничного тела переходит в радужную оболочку (радужку). Она состоит из соединительной ткани, пронизанной многочисленными сосудами, содержит пучки гладкомышечных клеток и слой пигментных клеток, выполняющих светозащитную функцию и определяющих цвет глаз. В центре радужки имеется отверстие — зрачок, поперечно-овальный у травоядных, щелевидный у кошачьих, округлый у собачьих, приматов. Гладкомышечные клетки образуют мышцы, расширяющие зрачок, — дилятаторы, иннервируемые симпатическими волокнами, и сужающие зрачок — сфинктеры, иннервируемые парасимпатическими волокнами. Внутренняя, или сетчатая, оболочка (сетчатка) глазного яблока состоит из задней (зрительной) и передней (слепой) частей.
Слепая часть сетчатки эпителиальная; подстилает радужную оболочку и ресничное тело. Зрительная часть состоит из эпителиальных и нервных клеток, лежащих в несколько слоёв (Рис. 169).
Самый наружный слой — слой пигментного эпителия. Он примыкает к сосудистой оболочке, отделяясь от неё базальной мембраной. На апикальных концах пигментных клеток есть отростки, которые на свету заполняются зёрнами пигмента меланина. Проникая между зрительными клетками сетчатки, отростки защищают их от излишнего воздействия света. В темноте меланин перемещается в базальные участки пигментных клеток. Остальные слои образованы нервными клетками и их отростками. В сетчатке включая пигментный эпителий насчитывают 10 слоёв. Слои эти не истинные, а лишь видимые (на гистопрепаратах) и возникают благодаря своеобразной цито- и миелоархитектонике сетчатки. В сетчатке различают несколько видов упорядоченно расположенных нейронов. Под слоем пигментного эпителия залегают светочувствительные нейросёНсорные палочконесущие и колбочконесущие зрительные клетки. Это видоизменённые биполярные нейроны, дендриты которых, обри щённые кнаружной стороне глазного яблока, к пигментному эпителию, представляют собой слой колбочек и палочек. Их тела с округлыми ядра ми образуют наружный ядерный (зернистый) слой. Их аксоны входят в состав наружного сетчатого слоя, где вступают в синаптическую связь с несколькими видами ассоциативных клеток.
Тела ассоциативных нейронов образуют внутренний ядерный (зернистый) слой. Аксоны одного из видов этих клеток — биполярных нейронов образуют внутренний сетчатый слой, где вступают в синапсы с дендритами самых крупных клеток сетчатки — ганглиозными нейронами. Их тела формируют ганглиозный слой, а аксоны — слой нервных волокон. Нервные волокна этого слоя, объединяясь, образуют зрительный нерв, который выходит из сетчатки в области слепого пятна. Слепым оно называется потому, что здесь отсутствуют зрительные клетки и свет не воспринимается. В этом же месте в сетчатку входят сосуды и разветвляются в ней, за исключением области жёлтого пятна — участка сетчатки в виде центральной ямки, расположенного по оси глаза, где все слои, кроме тех, что образованы зрительными клетками, истончены или раздвинуты. Жёлтое пятно образовано, в основном, колбочконесущими зрительными нейронами, поэтому является местом наиболее яркого цветового видения. Во всех слоях присутствуют клетки нейроглии, выполняющие опорную, трофическую и защитную функции. Особенно характерны лучевые глиоциты — крупные длинные клетки, пронизывающие всю сетчатку. Разветвления их отростков образуют наружную пограничную мембрану (слой), отделяющую слой палочек и колбочек от наружного ядерного слоя, и внутреннюю пограничную мембрану (слой), отделяющую сетчатку от стекловидного тела.
Строение зрительных клеток. Оба вида зрительных нейронов имеют сходное строение. От небольшого овального тела на периферию отходит отросток — палочка или колбочка, — в котором различают наружный и внутренний сегменты, соединённые ресничкой (ножкой).
Наружный сегмент состоит из стопки дисков, являющихся производными плазмолеммы клетки. Диски содержат зрительный пигмент. В палочках это родопсин. Он реагирует на силу, яркость света независимо от длины волны (цвета), поэтому палочконесущие зрительные клетки особенно развиты у ночных животных. Б колбочках присутствуют другие пигменты (наиболее изученный - йодопсин), реагирующие на световые волны определённой длины, в результате чего животные различают цвета. Однако колбочки не столь чувствительны к свету, отчего дневные животные плохо видят в темноте.
Внутренний сегмент содержит митохондрии, пластинчатый комплекс, гранулярную эндоплазматическую сеть, полисомы, а в колбочках и крупную липидную каплю. Считается, что во внутреннем сегменте синтезируются белки зрительного пигмента и элементы мембранного комплекса, которые в дисках постоянно обновляются. В колбочках внутренний сегмент толще, чем в палочках. Светочувствительное-палочки и колбочки являются наиболее удалёнными от светового луча элементами сетчатки глаза. Чтобы их достичь, свет проходит через все слои сетчатки, не искажаясь. Такая сетчатка называется инвертированной (перевёрнутой). Светопреломляющие среды и аккомодационный аппарат глаза служат для собирания пучка световых лучей на сетчатке и приспособления глаза к рассмотрению разноудалённых предметов с одинаковой чёткостью. К ним относятся: роговица (у амниот), внутриглазная жидкость, хрусталик, стекловидное тело. Внутриглазная жидкость (водянистая влага) заполняет переднюю и заднюю камеры глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой, а задняя — между радужкой и хрусталиком. Сообщаются камеры через зрачок. Хрусталик — прозрачное плотное чечевицеобразное тело, образованное вытянутыми эпителиальными клетками, которые превратились в хрусталиковые волокна. В нём нет сосудов и нервов. Хрусталик как бы вправлен в кольцевую хрусталиковую связку, которая поддерживается ресничной мышцей. Её сокращения приводят к ослаблению связки и округлению хрусталика. При расслабленной мышце связка натянута и хрусталик уплощён. С возрастом эластичность хрусталика и его аккомодационные свойства снижаются. Стекловидное тело — прозрачное желеобразное межклеточное вещество, заполняющее стекловидную камеру. Камера эта отграничена спереди хрусталиком и ресничным телом, с остальных сторон — сетчаткой. Кроме светопреломления стекловидное тело выполняет трофичс скую функцию и поддерживает внутриглазное давление.