4.Условия возникновения пд. Закон «Все или ничего»

Порочный круг положительной обратной связи открывает натриевые каналы. Во-первых, в покое потенциалы действия в мембране нормального нервного волокна не возникают. Однако любое воздействие, вызывающее достаточное смещение мембранного потенциала от -90 мВ к нулю, ведет к открытию многих электроуправляемых натриевых каналов. Это обеспечивает быстрый вход ионов натрия внутрь волокна и ведет к дальнейшему подъему мембранного потенциала. В результате число открытых электроуправляемых натриевых каналов возрастает, что сопровождается дальнейшим увеличением потока ионов натрия внутрь. Этот процесс представляет собой так называемый порочный круг с положительной обратной связью, который, если обратная связь достаточно сильна, продолжается до тех пор, пока не активируются все электроуправляемые натриевые каналы. Затем в течение следующей доли миллисекунды увеличение мембранного потенциала вызывает закрытие натриевых и открытие калиевых каналов, и потенциал действия вскоре завершается.

Порог для возникновения потенциала действия. Потенциал действия не возникает до тех пор, пока начальный сдвиг мембранного потенциала не станет достаточным для возникновения порочного круга. Это произойдет, когда число ионов натрия, входящих внутрь волокна, станет больше, чем число ионов калия, выходящих из волокна. Обычно для этого требуется подъем мембранного потенциала на 15-30 мВ. Следовательно, в крупных нервных волокнах внезапный подъем мембранного потенциала от -90 мВ до примерно -65 мВ обычно приводит к взрывному развитию потенциала действия. В этом случае уровень -65 мВ называют порогом стимуляции.

Согласно закону «всё-или-ничего» мембрана клетки возбудимой ткани либо не отвечает на стимул совсем, либо отвечает с максимально возможной для неё на данный момент силой. То есть, если стимул слишком слаб и порог не достигнут, потенциал действия не возникает совсем; в то же время, пороговый стимул вызовет потенциал действия такой же амплитуды, как и стимул, превышающий пороговый. Это отнюдь не означает, что амплитуда потенциала действия всегда одинакова — один и тот же участок мембраны, находясь в разных состояниях, может генерировать потенциалы действия разной амплитуды.

5.Абсолютная и относительная рефрактерность

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na """-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.