38. Гипотеза чистоты гамет. Анализирующие скрещивание. Уметь объяснить правила образования гамет и расщепления признаков на примере решения задач.

Гипотеза (с примером задачи).

Для объяснения закономерностей проявления и расщепления признаков у гибридов второго поколения и в возвратных скрещиваниях Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, согласно которой, гаметы каждого из родителей несут только по одному из наследуемых факторов. Гибриды первого поколения (Аа) дают два типа гамет, в равном соотношении содержащих доминантный (А) и рецессивный факторы (а). Гибридные растения выглядят одинаково, поскольку действует закон доминирования, или единообразия.

Наследственные детерминанты рецессивных признаков в гибридном организме Аа не исчезают и не сливаются, а разъединяются с доминантными факторами в очередном цикле образования гамет.

Для упрощения анализа ожидаемых результатов в F2 используют так называемую решетку Пеннета — таблицу, первые строки и столбцы которой соответствуют различным типам женских и мужских гамет. В каждой из четырех клеток записываются генотипы особей F2, образующиеся при слиянии этих гамет.

Г. Мендель не связывал наследственные факторы и процесс их распределения при образовании гамет с какими-либо конкретными материальными структурами клетки и процессами клеточного деления. Последующее развитие генетики показало, что в гипотезе чистоты гамет задолго до создания хромосомной теории наследственности было предугадано существование генов и механизма мейоза и оплодотворения.

Во время мейоза у гибридного растения F1 (Аа) разные пары хромосом расходятся в дочерние клетки независимо друг от друга, и поэтому при случайном соединении гамет во время оплодотворения образуется три типа зигот, соответствующих трем генотипам особей: АА,Аа и аа. На фенотипическом уровне (фенотип — признаки, проявившиеся у особи) проявятся два признака, определяемые генами А и а, в соотношении 3:1. Соответственно, в полигибридном скрещивании число классов генотипов можно определить по формуле 3, а фенотипов — 2", где я — число пар аллелей, по которым различаются родительские формы.

Убедительное доказательство правильности идеи о расхождении доминантного и рецессивного аллелей у гетерозигот было получено при помощи так называемого тетрадного анализа, основанного на том, что из материнской клетки образуются четыре гаплоидные гаметы. Этот феномен наблюдается у мхов, дрожжей, дающих на одной из стадий жизненного цикла путем деления материнской клетки тетраду, содержащую 4 гаплоидные споры. При тетрадном анализе индивидуально изучаются все 4 особи, развившиеся из отдельных спор. Тетрады гетерозиготных особей Аа всегда содержат 2 споры, которые дают потомков с признаками А и 2 споры, из которых развиваются особи с признаками а.

Анализирующее скрещивание — скрещивание гибридной особи с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям, то есть "анализатором". Смысл анализирующего скрещивания заключается в том, что потомки от анализирующего скрещивания обязательно несут один рецессивный аллель от "анализатора", на фоне которого должны проявиться аллели, полученные от анализируемого организма. Для анализирующего скрещивания (исключая случаи взаимодействия генов) характерно совпадение расщепления по фенотипу с расщеплением по генотипу среди потомков. Таким образом, анализирующее скрещивание позволяет определить генотип и соотношение гамет разного типа, образуемых анализируемой особью.

Мендель, проводя эксперименты по анализирующему скрещиванию растений гороха с белыми цветками (аа) и пурпурных гетерозигот (Аа), получил результат 81 к 85, что почти равно соотношению 1:1.Он определил, что в результате скрещивания и образования гетерозиготы, аллели не смешиваются друг с другом и в дальнейшем проявляются в "чистом виде". В дальнейшем Бэтсон на этой основе сформулировал правило чистоты гамет.