99. Естественный отбор – движущая и направляющая сила эволюции. Формы естественного отбора.

В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, фенотипов. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью естественного отбора. Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции. Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существование – конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов. Благодаря отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении.

В природных условиях естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конструкцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи – объектами действия, а конкретные признаки – точками приложения отбора.

Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению является положительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции, - отрицательным.

В зависимости от результата различают:

• Стабилизирующий отбор. Он сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Приводит к преимущественному размножению типичных организмов. Благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

• Движущий отбор обуславливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде.

• Дизруптивный (разрывающий) отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчивости, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения соотношений аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направлены. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности. Он осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности).

100. Вид – результат микроэволюции. Определение, структура и критерии вида. Генетическое единство, целостность вида.

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Признаки (критерии) вида:

• Морфологический критерий позволяет различать разные виды по внешним и внутренним признакам.

• Физиолого-биохимический критерий фиксирует неодинаковость химических свойств и физиологических процессов разных видов.

• Географический критерий свидетельствует, что каждый вид обладает своим ареалом.

• Экологический позволяет различать виды по комплексу абиотических и биологических условий, в которых они сформировались, приспособились к жизни.

• Репродуктивный критерий обуславливает репродуктивную изоляцию вида от других, даже близкородственных.

В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.

Половой процесс объединяет организмы в вид. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов, и формируется общий генофонд. Поэтому каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему.

101. Основные характеристики популяции как эколого-генетической системы: популяционный ареал, численность особей и ее динамика, половая и возрастная структуры, морфологическое и экологическое единство. Генофонд природных популяций, частота аллелей и генотипов. Закон Харди-Вайнберга.

Популяция с точки зрения экологии – это совокупность особей одного вида, которая имеет три критерия:

1. Относительная изолированность от других групп вида

2. Длительной проживание на одной территории

3. Свободное скрещивание между собой и появление плодовитого потомства.

Популяция с точки зрения генетики – это репродуктивное сообщество, обладающее общим генофондом.

Основные характеристики популяции:

• Популяционный ареал (размеры ареала) – зависит от радиуса индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Чем активнее животное, тем больше ареал. Например, ареал виноградной улитки меньше, чем ареал писца, так как ее активность очень мала – несколько десятков метров, а песца – несколько сотен километров.

• Численность особей. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции. Численность может иметь сезонные колебания.

• Возрастная структура варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной.

• Половой состав обусловливается эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16—18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет — 50 мужчин на 100 женщин.

Популяции присуще генетическое единство. Оно обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.

Основной закон генетики популяций сформулировали Харди и Вайнберг: «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».

Уравнение частот аллелей: р+q=1

р – частота А

q – частота а

Бином Ньютона р²+2рq+q²=1, где

р² = АА

2рq = Аа

q² = аа

+ Доказательство (задача про двух гетерозигот)

102. Макроэволюция. Направления эволюции: ароморфоз, идиоадаптация, морфофизиологический регресс. Формы эволюции групп: филетическая, дивергентная, конвергентная, параллельная. Пути эволюции: биологический прогресс и биологический регресс.

Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией. Процесс макроэволюции изучают методами палеонтологии, сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии.

В зависимости от того, изменяется ли уровень организации в эволюционирующих группах, выделяют два основных типа эволюции: аллогенез и арогенез. При аллогенезе у всех представителей данной группы сохраняются без изменения основные черты строения и функционирования систем органов, благодаря чему уровень организации их остается прежним. Аллогенная эволюция происходит в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа. Интенсивное заселение конкретной адаптивной зоны достигается благодаря возникновению у организмов идиоадаптаций — локальных морфофизиологических приспособлений к определенным условиям существования. Пример, особенности строения конечностей (у крота, копытных, ластоногих), особенности клюва (у хищных, куликов, попугаев).

Арогенез — такое направление эволюции, при котором у некоторых групп внутри более крупного таксона появляются новые морфофизиологические особенности, приводящие к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называют ароморфозами. Ароморфозы позволяют организмам заселять принципиально новые, более сложные адаптивные зоны. Пример, возникновение теплокровности, двух кругов кровообращения. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становись паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации.

Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция. Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое. Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм.

Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных. Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие. Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство.

При конвергенции генетическое родство отсутствует, однако некоторые группы оказываются вынужденными решать сходные экологические задачи, обитая в одной и той же среде. В связи с этим возникают одинаковые адаптации, затрагивающие несколько признаков. Например, сходное строение конечностей крота и медведки.

Другая форма эволюции — параллелизм — реализуется в двух или нескольких группах, связанных более или менее отдаленным родством, которое основано на дивергенции от общего предка. Например, одно- и двугорбный верблюд имеют сложные адаптации в жизни в пустынях.

Успех группы организмов в эволюционном процессе оценивают как состояние биологического прогресса, критериями которого являются: 1) увеличение количества представителей соответствующей группы; 2) расширение ареала распространения; 3) активизация видоообразования в роде, увеличение количества родов в семействе, семейств в отряде и т.д. Явление, противоположное биологическому прогрессу, — биологический регресс — свидетельствует об угасании филогенетической группы, ведущем к ее вымиранию.