Билет 15

1. Возникновение и значение разноспоровости у высших споровых растений (плауновидные и папоротниковидные).

2. Теория и доказательство аллопатрического и симпатрического образования новых видов.

3. Влияние климата на структуру растительного покрова Земли. Горизонтальная зональность, вертикальная поясность. Климат океанический и континентальный.

1. Возникновение и значение разноспоровости у высших споровых растений (плауновидные и папоротниковидные).

Генеральная линия эволюции папоротникообразных на суше шла по пути преобразования спорофита (бесполое поколение). Он достиг совершенства как по разнообразию форм (деревья и травы), так и по строению. В засушливых условиях гаметофит (половое поколение) стал уже помехой из-за необходимости капельно-жидкой воды для переноса гамет. Поэтому не удивительны редукция гаметофита и значительное развитие спорофита в ходе дальнейшей эволюции наземных растений.

Одним из важных эволюционных приобретений считается появление разноспоровых папоротников, предвестников семенных растений. Начиная с лепидодендрона у некоторых плауновидных (селагинелла), папоротников и семенных папоротников закрепляется разноспоровость; в пазухах спорофитов развиваются мега- и микроспорангии. Такое событие отмечено в силуре – девоне, т.е. примерно 400 млн лет назад. Мегаспорангии имели 4 мегаспоры, а микроспорангии – множество микроспор. Дифференциация спорангиев и спор привела к появлению разных размеров гаметофитов (включая и очень мелких) и разобщению мужского и женского гаметофитов, что в конечном итоге оказало влияние на редукцию гаметофита (гаплоидного тела). Редукция гаметофита способствовала удлинению диплоидной фазы развития организма, удлинению и усложнению процессов дифференциации и онтогенеза. Не случайно, что первые разноспоровые достигали гигантских размеров; это сигиллярии, лепидодендроны, гигантские папоротники, каламиты.

Важнейшее событие в жизни голосеменных – превращение мегаспорангия в семязачаток, семяпочку с защитными покровами – интегументами и полное освобождение у всех семенных процесса полового размножения от воды. Микроспорангии у голосеменных превращаются в гнезда пыльника. Спермии большинства голосеменных неподвижны, и перенос их к архегониям осуществляется пыльцевой трубкой. Потеря мужским гаметофитом самостоятельности привела к редукции его до пыльцевой трубки с вегетативным ядром и двумя сперматозоидами. Опыление у голосеменных осуществляется ветром и нередко насекомыми, после оплодотворения семязачаток превращается в семя. Заметим, что семя появляется у семенных папоротников еще в девоне, т.е. задолго до развития цветка. Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ; диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др. Эти и другие преимущества способствовали широкому распространению семенных растений.

Непосредственные предки покрытосеменных пока не найдены в ископаемом виде. Считается, что покрытосеменные происходят от беннетитовых (С.В. Мейен). С последними примитивные покрытосеменные сходны наличием общих черт в строении древесины, устьица, пыльцы, энтомофилии и т.п. Прародиной покрытосеменных считают районы с семиаридным или сезонно сухим климатом, где они имели наибольшие шансы обживать нарушенные экосистемы благодаря высоким темпам генеративного развития и формирования зародыша (Г. Стеббинс). Аналогичными признаками как раз обладали раннемеловые беннетитовые и цикадовые. Есть предположение о появлении признаков, характеризующих цветковые (сосуды в древесине, сетчатое жилкование, завязь, рыльце, двойное оплодотворение), параллельно и порознь у разных родственных и неродственных групп. Цветковые возникают, когда все эти признаки концентрируются в одной группе. Такой путь становления характерен и для других таксонов (см. гл. 17, 20).

Отдел Плауновидные. В настоящее время этот отдел представлен тремя порядками: 1) плауны, 2) селягинеллы, 3) полушниковые. Для плауновидных характерна микрофилия: листья у них обычно (но не всегда) мелкие, всегда цельные, обычно густо и спирально расположенные. Происхождение их совершенно иное, чем у остальных высших растений (кроме, конечно, мхов). Они возникли как простые выросты стебля и гомологичны, например, волоскам крапивы или шипам розы. У других же растений листья теломного происхождения (об этом ниже). Другая характерная черта плауновидных – расположение спорангиев – всегда в единственном числе, на верхней стороне листа (спорофилла), близ его основания.

Плауновидные хорошо известны в ископаемом состоянии. В каменноугольном периоде они были представлены большим разнообразием форм. Широко известны, например, крупные деревья – лепидодендроны. Описано немало и более древних девонских плауновидных. У некоторых из них спорангии помещаются еще не на листе, а непосредственно на стебле, между листьями, часто на ножке. У самых примитивных форм листья еще лишены проводящих пучков, которые лишь подходят к их основаниям. Девонские представители – сравнительно мелкие формы, часто не имеющие еще камбия.

Полагают (Мейен, 1987), что плауновидные возникли от зостерофилловых, обитавших в нижнем девоне. Это небольшие растения, лишенные еще листьев; их оси (теломы) ветвились дихотомически. Они похожи, стало быть, на таких представителей псилофитов (риниофитов), как Rhynia и Horneophyton. Но у этих послед­них спорангии помещаются на концах дихотомически ветвящихся теломов, а у зостерофилловых они собраны в колоски или в группы, или рассеяны по телому. Впоследствии, стало быть, когда начали возникать листья, спорангии смещались в их пазухи или на поверхность.

Есть, впрочем, и другая точка зрения на происхождение плауновидных. Согласно ей, плауновидные возникли еще раньше девона (в силуре или ордовике) и уже тогда имели характерный микрофильный облик. До сих пор не прекращается дискуссия о загадочной Orestovia, у которой были описаны устьица и трахеиды. Если эта интерпретация правильна (Красилов, 1982), то Orestovia – одно из древнейших высших растений, относящееся, несомненно, к плауновидным. Высказывается, однако, мнение, что Orestovia относится к особому, ныне вымершему отделу водорослей, возможно, наземных, у которых возникли трахеиды (у современных водорослей трахеиды отсутствуют).

Отдел Папоротникообразные. Среди высших растений современные папоротникообразные по числу родов (300) и видов (около 10 тыс.) уступают только покрытосеменным и мохообразным. Многие таксоны папоротников – молодые процветающие группы. Их роль в современной лесной растительности очень велика. Папоротникам свойственно поразительное разнообразие вегетативных и генеративных структур. Классификация папоротников отличается особой неустойчивостью. Число родов и семейств в различных классификациях варьирует в исключительно широких пределах. И дело здесь в том, что многие признаки, ранее считавшиеся чрезвычайно важными (например, форма кольца спорангия, число слоев стенки спорангия), теперь не имеют главенствующего значения: их относят к второстепенным, обусловленным широко распространенной конвергенцией. Для классификации привлекаются новые признаки, в частности все больше уделяется внимания строению заростков.

В старых системах папоротникообразные обычно делились (в основном по особенностям строения спорангиев) на 3 группы; 1) первичные папоротники, 2) эуспорангиатные папоротники, 3) лептоспорангиатные папоротники. Однако эти системы давно уже не удовлетворяют ученых. Оказалось удобнее все папоротникообразные делить на порядки. В частности, первичные папоротники, обитавшие в девоне и карбоне,– весьма сборная группа. Ее естественнее делить на целый ряд порядков. Современные папоротники относят к 6 порядкам (из них два – водные разноспоровые папоротники).

Пожалуй, можно не сомневаться в происхождении папоротникообразных от риниофитов через порядки древних девоно-карбоновых папоротников. Поскольку разные порядки дали начало различным группам современных папоротников, их следует, очевидно, считать полифилетичными.

Выше мы представили плауновидные, членистые и папоротникообразные как отделы. Но нередко их рассматривают в ранге классов, относящихся к единому отделу папоротникообразных. Одно из главных оснований такой классификации – сходство в циклах развития и чередования поколений у плаунов, хвощей и папоротников. Однако с точки зрения филогении такая классификация не бесспорна: если папоротники, несомненно, связаны в своем происхождении с риниофитами, то о плауновидных и членистых этого сказать нельзя, их возникновение остается неясным.