Микроорганизмы, осуществляющие молочнокислое брожение

Основным свойством молочнокислых бактерий, позволяющим объединить их в одну физиологическую группу, является спо­собность существовать за счет брожения, накапливая при этом в качестве главного продукта молочную кислоту.

Молочнокислые бактерии, как правило, неподвижны, не об­разуют спор, положительно окрашиваются по Граму, не вос­станавливают нитраты в нитриты, не образуют пигментов, об­ладают небольшой протеолитической активностью.

Молочнокислые бактерии делят на две большие группы —гомоферментативные и гетероферментативные. Гомоферментативные в результате брожения образуют главным образом молоч­ную кислоту и лишь ничтожные количества других продуктов (летучих кислот, этилового спирта и углекислоты). Гетероферментативные, помимо молочной кислоты, образуют углекислый газ, уксусную кислоту и (или) этиловый спирт, используя на это до 50% сбраживаемых гексоз.

Молочнокислые бактерии относят к родам Lactobacillus, Leuconostoc, Streptococcus и Pediococcus.

Род Lactobacillus объединяет палочковидные бактерии, форма которых весьма разнообразна — от коротких коккообразных до длинных нитевидных (рис, 22.1). палочки из рода Lactobacillus подразделяется на три под рода: Streptobacterium, Thermobacterium и Betabacterium. Они различаются рядом признаков (табл. 22.1). Например, термобак­терии, в противоположность стрепто- и бетабактерйям, растут при 45°С и не растут при 15°С, колонии чаще шероховатые, клетки длинные, нитевидные. Бетабактерии в отличие от двух других подродов образуют газ на средах с углеводами. Среди представителей рода Lactobacillus есть гомо- и гетероферментативные виды (табл. 22.1).

Род Leuconostoc объединяет гетероферментативные кокковидные бактерии, которые бывают овальными или яйцевидными. Лейконостоки по форме клеток иногда сложно отличить от гетероферментативных лактобацилл (бетабактерий). Однако Лейконостоки часто сбраживают трегалозу, не образуют NH из аргинина и продуцируют D(—)молочную кислоту из глюкозы.

К роду Pediococcus относят гомоферментативные кокковидные бактерии. Деление их клеток происходит в двух плоскостях, в результате чего часто образуются тетрады или гроздья. Род включает виды P. acidilactici, P. damnosus, Я. dextranicum, P. halophilus.

Род Streptococcus объединяет гомоферментативные бактерии сферической или овальной формы, делящиеся в одной плоскости и располагающиеся парами или цепочками. Стрептококки разделяют на фекальные, молочные, стрептококки ротовой полости (оральные) и пиогенные.

Условия работы и питательные потребности

Многие виды молочнокислых бактерий растут не только в анаэробных условиях, но и при доступе молекулярного кисло­рода. Однако в присутствии О у них не происходит переклю­чения с брожения на аэробное дыхание и не изменяется способ синтеза АТФ (только путем субстратного фосфорилирования). Поэтому молочнокислые бактерии относят к категории аэротоле­рантных анаэробов. В их клетках в значительном количестве содержатся флавиновые ферменты, с помощью которых происходит восстановление молекулярного кислорода до Н О , которая может в значительных количествах накапливаться в клетке.

Характерное свойство молочнокислых бактерий — высокая спиртоустойчивость: некоторые виды могут расти на средах с 15—18% этилового спирта, а единичные — даже при 24%. Способность расти в средах с низким значением рН также свойственна этим микроорганизмам: многие растут при рН от 5,5 до 8,8, некоторые при рН 2,9—3,2. Это дает им возможность преобладать в кислых субстратах. Границы температур, в кото­рых возможна жизнедеятельность молочнокислых бактерий, до­вольно широки. Для многих видов оптимальная температура 30—40°С, но имеются и термофилы, растущие при 50°С и выше. Некоторые молочнокислые бактерии способны расти при сравни­тельно низкой температуре (до 3°С).

Особенностями конструктивного метаболизма гомоферментативных молочнокислых бактерий являются слабо развитые биосинтетические способности, что выражается в большой зависимости их роста от наличия в питательной среде готовых органических веществ (аминокислоты, витамины группы В, пурины, пиримидины). В качестве источника углерода молочнокислые бактерии используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (растительный сахар, образующийся при гидролизе крахмала). Могут они также использовать некоторые пентозы, сахароспирты и органические кислоты. Из всех известных непатогенных прокариот молочнокислые бактерии отличаются наибольшей требовательностью к субстрату. Зависимость этих бактерий от наличия готовых органических веществ среды указывает на примитивность в целом их конструктивного метаболизма.

Молочнокислые бактерии распространены там, где они могут обеспечить свои высокие потребности в питательных веществах и где имеются большие количества углеводов, переработка которых дает им необходимую для роста энергию. Их много в молоке и молочных продуктах, на поверхности растений и в местах разложения растительных остатков; обнаружены они в пищеварительном тракте и на слизистых оболочках животных и человека.