Типы простых желёз: а — трубчатая; 6 — трубчатая с разветвлённым аденомером; в — трубчатая клубочковая; г — альвеолярная; д — альвеолярная с разветвлённым аденоме­ром.

Часто секретами наз. про­дукты всех Ж. независимо от их физиол. значения. Секреты мн. Ж. (напр., около­ушной, поджелудочной) по своей химич. природе относятся к белкам; растворяясь в воде, они выделяются в виде серозных жидкостей. Такие Ж. часто наз. бел­ковыми, или серозными. Др. группу составляют слизистые Ж. (напр., Ж. пищевода, матки), продуцирующие муцины и мукойды (вещества из группы гликопротеидов). Нек-рые Ж., т. н. гетерокринные, вырабатывают одновремен­но и белковый, и слизистый секреты. Ж., клетки к-рых по завершении секретор­ного цикла разрушаются, наз. голокриновыми; Ж., функционирующие многократно, — мерокриновыми. Экзокринные Ж. и большинство эндо­кринных Ж. развиваются как производ­ные эпителиальных тканей.

По форме (удлинённой или округлой) концевого (секреторного) отдела — аденомера — Ж. делят на трубчатые и альвеолярные. Ж., состоящие из одного аденомера (в т. ч. иногда разветвлённого) и неветвящегося выводно­го протока, наз. простыми (трубчатыми или альвеолярными), напр, фундальные и пилорич. Ж. желудка. Ж., состоящие из множества аденомеров, секрет к-рых по многочисл. ответвлениям сливается в об­щий выводной проток, наз. сложными. -

Типы сложных желёз: a — трубчатая; б —альвеолярная; в — трубчато-альвеолярная; г — сетчатая.

По форме аденомеров сложные Ж. могут быть трубчатыми (напр., слюнная подъ­язычная Ж.) и альвеолярными (напр., поджелудочная Ж., околоушная Ж.). Иногда в одной и той же сложной Ж. имеются аденомеры трубчатой и альве|лярной форм (напр., слюнная подчелюстная Ж.). Изредка трубчатые аденомеры разветвляясь, соединяются между в рыхлую сеть, и Ж. становится сложив сетчатой (напр., печень, передняя доля гипофиза).

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (textus conjunctivus), ткань животного организма, развивающаяся из мезенхимы и выпол­няющая опорную, трофич. и защитную функции.

Особенность строения С. т. — наличие хорошо развитых межкле­точных структур: коллагеновых, элас­тических и ретикулярных волокон и бес­структурного осн. вещества, содержащего большое кол-во мукополисахаридов. В зависимости от функции в организме, состава клеток, типа и свойств межкле­точных структур, ориентации волокон и т. п. выделяют собственно С. т., костную и хрящевую ткани, а также ретикуляр­ную, жировую и богатую пигментными клетками ткани, к-рые вместе с кровью и лимфой объединяют в систему тканей внутр. среды. Собственно С. т. подразде­ляют на

оформленную, или ориентиро­ванную (волокна закономерно ориен­тированы — сухожилия, фасции, связ­ки, склера глаза и др.), и

неоформлен­ную, или диффузную (волокна соедине­ны в пучки, расположенные неупорядо­ченно), в к-рой выделяют плотную (напр., соединительнотканная основа кожи) и рыхлую (напр., подкожная клетчатка, ткань, заполняющая промежутки между внутр. органами и сопровождающая кро­веносные сосуды). В рыхлой С. т. име­ются гистиоциты, тучные, жировые, пиг­ментные, плазматич. клетки, разл. Виды лейкоцитов крови, она создаёт внутр. среду, через к-рую происходит доставка питат. веществ клеткам и удаление про­дуктов их метаболизма, т. е. участвует практически во всех физиол. и патологич. реакциях организма. В С. т. преим. опор­ного типа (костная, хрящевая ткани) пре­обладают межклеточные структуры, а клетки представлены гл. обр. фибробластами и аналогичными им хондробластами и остеобластами. Для С. т. с выра­женными трофич. и защитными функ­циями (ткани внутр. среды) характерно относительно большое число и разнооб­разие свободных клеток.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА (systema nervo-sum), морфофункц. совокупность отд. нейронов и др. структур нервной ткани животных и человека

Н. с. воспринимает внеш. и внутр. раздражители, анализирует и перерабатывает поступающую информа­цию, хранит следы прошлой активности (механизмы памяти) и соответственно ре­гулирует и координирует функции орга­низма. В основе деятельности Н. с. ле­жит рефлекс, связанный с распростране­нием возбуждения по рефлекторным ду­гам и процессом торможения.

Н. с. об­разована гл. обр. нервной тканью, осн. структурная и функц. единица к-рой — нейрон. В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение Н. с. (централизация и цефализация) и одновременно усложнялось их поведе­ние. По мере развития многоклеточных форми­руется специализир. ткань, способная к воспроизведению активных реакций, т. е. к возбуждению.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ (textus nervosus), комплексы нервных и глиальных клеток, специфичных для животных организмов. Появляется (эволюционно) у кишечнопо­лостных и достигает наиб, сложного раз­вития в коре больших полушарий голов­ного мозга млекопитающих. Н. т.— основ­ной структурно-функц. элемент нервной системы. Нейроны (производные экто­дермы) не делятся, обладают особой (по сравнению с мышечными клетками и волокнами) возбудимостью и проводи­мостью, способны образовывать стабиль­ные контакты с др. клетками. Глиальные клетки (в совокупности — нейроглия) — трофич., опорный и защитный аппарат Н. т. У позвоночных в Н. т. проходят кровеносные сосуды, у насекомых — трахеи. Обычно Н. т. окружена слоями соединит, ткани (мозговые оболочки у позвоночных). Клетки Н. т. тесно при­легают друг к другу. В Н. т. часто на­ходятся спец. рецепторные и секретор­ные клетки. Н. т. осуществляет взаимо­связь тканей и органов в организме.

НЕРВНОЕ ВОЛОКНО (neurofibra), от­росток нейрона (аксон), покрытый оболоч­ками и проводящий нервные импульсы от перикариона. Диам. Н. в. колеб­лется от 0,5 до 1700 мкм, дл. может пре­вышать 1 м. Мякотные (миелинизированные) Н. в. покрыты шванновской и миелиновой оболочками, а безмякотные (немиелинизированные) — только шванновской. В зависимости от скорости проведения возбуждения, дли­тельности фаз потенциала действия и диаметра у теплокровных выделяют 3

осн. группы Н. в., обозначаемых А (под­группы а, Р, у, 6), В и С. Диам. двигат. и чувствит. Н. в. гр. А 1—22 мкм, скорость проведения 5—120 м/с, гр. В (преим. преганглионарные Н. в.) соот­ветственно 1—3,5 мкм и 3—18 м/с, гр. С (преим. постганглионарные Н. в.) 0,5— 2 мкм и 0,5—3 м/с. Скорость распространения нервных импульсов по Н. в. прямо пропорциональна его диаметру: с утолщением аксонов она увеличивается и всегда выше в миелинизированных Н. в. В них импульс распространяется не непрерывно, как в безмякотных, а скачками, от одного перехвата Ранвье к другому (салътаторное проведение). Н. в. составляют периферич. нервную систему и проводящие пути в ЦНС. Пучки Н. в. образуют нервы.

НЕРВНОЕ ОКОНЧАНИЕ (terminatio nervi), специализированное образование в концевом разветвлении отростков ней­рона, лишённых миелиновой оболочки; служит для приёма или передачи сигналов.

Чувствительные, или сенсорные, Н. о., осуществляющие приём сигналов (рецепцию), по строению и функции сходны с дендритами и подобно им имеют рецепторную мембрану. Они бывают сво­бодными или образуют комплекс со спец. чувствит. клетками. Эффекторные Н. о. (телодендрии, терминали, пресинаптич. окончания), передающие нервные импуль­сы, образуются разветвлениями аксона, к-рые вступают в синаптич. контакт с нервной, мышечной или железистой клет­ками. Терминали аксонов содержат мито­хондрии и скопления синаптич. пузырь­ков (везикул), содержимое к-рых при ак­тивации Н. о. выбрасывается в синаптич. щель и приводит к изменению ионной проницаемости постсинаптич. мембраны (см. Синапсы).

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС, волна возбуж­дения, распространяющаяся по нервно­му волокну и проявляющаяся в электрич. (потенциал действия), ионных, механич., термич. и др. изменениях. Обеспечивает передачу информации от периферич. рецепторных окончаний к нервным цент­рам внутри ЦНС и от них к эффекторам. Характеризуется кратковременным сни­жением разности потенциалов (по отно­шению к исходной), возникающим в ре­зультате местного сдвига ионной про­ницаемости возбудимой мембраны. Энер­гия, необходимая для передачи Н. и., освобождается в самом нерве. Н. и. воз­никает по закону «всё или ничего», т. е. не зависит от силы и качества раздражи­теля, и способен скачкообразно рас­пространяться по нервному волокну со скоростью от 0,2 до 180 м/с. В момент распространения Н. и. внутр. часть нерв­ного волокна заряжается положительно и разность потенциалов между аксоплазмой и наруж. средой может достигать 40—50 мВ. Уменьшение разности потен­циалов (деполяризация) в момент Н. и. зависит от концентрации ионов Са2+ и Mg2+ в окружающей среде. Длительность Н. и. и скорость его проведения зависят от темп-ры, диаметра и строения нервно­го волокна.

Важное свойство возбудимой ткани — рефрактерность. Длительность рефрак­терного периода ограничивает возмож­ность нервной клетки воспроизводить ритмич. импульсы, т. е. определяет её лабильность. В естеств. условиях по нервным волокнам непрерывно бегут се­рии Н. и. Частота этих ритмич. разрядов зависит от силы вызвавшего их раздра­жителя. Так, двигат. нейроны могут про­водить без искажений ок. 500 Н. и. в секунду, промежуточные — до 1000. После рефрактерного периода следуют длитель­ные следовые изменения возбудимости, т. е. последействия, к-рые в теле нервной клетки выражены почти в 10 раз сильнее, чем у аксона. Н. и. способен к саморас­пространению за счёт тех электрич. токов, к-рые он создаёт; таким путём проводится по нервным волокнам неискажённая ин­формация, кодируемая либо частотой по­тенциалов действия, либо «рисунком раз­ряда, т. е. определённой последователь­ностью Н. и. в пределах времени общего ответа клетки. О переходе Н. и. с нейрона на нейрон или на исполнит, органы см. Синапсы.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР, совокупность ней­ронов, б. или м. строго локализованная в нервной системе и участвующая в осу­ществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из неск. нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у нек-рых ракообразных биениями сердца руководит сердечный ганглий, со­стоящий из 9 нейронов. У высокооргани­зованных животных Н. ц. входят в сос­тав ЦНС и могут состоять из тысяч и да­же миллионов нейронов.

В каждый Н. ц. по нервным волокнам поступает в виде нервных импульсов информация от органов чувств или от др. Н. ц.; здесь она перерабатывается нейро­нами Н. ц., отростки (аксоны) к-рых не выходят за его пределы. Др. нейроны, отростки к-рых покидают Н. ц., достав­ляют его командные импульсы к перифе­рич. органам или др. Н. ц. Нейроны, со­ставляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплек­сы, т. н. нейронные сети. Наря­ду с нейронами, к-рые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химич. раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить ней­роны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собств. автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.

Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются разл. частями ЦНС. Это представление о локализации функций в нервной системе нек-рыми физиологами не разделяется или принимается с ого­ворками. При этом ссылаются на экспе­рименты, доказывающие:

1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функц. перестройкам, компенсирующим, напр., потери мозгово­го вещества; 2) что структуры, располо­женные в разных частях нервной систе­мы, связаны между собой и могут оказы­вать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать лока­лизацию функций, а другим расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение дан­ной функции. Совр. нейрофизиология пользуется представлением о функц. иерархии Н. ц., согласно к-рому отд. стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., располо­женными на разных уровнях нервной

НЕРВЫ (лат. ед. ч. nervus, от греч. neu­ron — жила, нерв), тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с др. тканями и органами тела. Н. образованы пучками нервных волокон. Каждый пу­чок окружён соединительнотканной обо­лочкой (периневрием), от к-рой внутрь пучка идут тонкие прослойки (эндоневрий). Весь Н. покрыт общей оболоч­кой (эпиневрием). Обычно Н. состоит из 103—104 волокон, однако у челове­ка в зрительном Н. их свыше 1 млн. У беспозвоночных известны Н., состоя­щие из нескольких волокон. По каждо­му волокну Н. импульс распространя­ется изолированно, не переходя на др. волокна. Различают чувствительные (аф­ферентные, центростремительные), дви­гательные (эфферентные, центробеж­ные) и смешанные Н. У позвоночных от головного мозга отходят черепномозговые нервы, а от спинного мозга — спинномозговые нервы. Неск. соседних Н. могут образовывать нервные сплете­ния. По характеру иннервируемых ор­ганов Н. классифицируют на вегетатив­ные и соматические, совокупность к-рых образует периферич. нервную систему.

ВОЗБУДИМОСТЬ, способность живых клеток, органов и целостных организмов (от простейших до человека) восприни­мать воздействия раздражителей и отве­чать на них реакцией возбуждения. Ме­ра В.— порог раздражения. В. связана со специфич. чувствительностью клеточ­ных мембран, с их свойством отвечать на действие адекватных раздражителей (напр., химических, механических) спе­цифич. изменениями ионной проницае­мости и мембранного потенциала. Интен­сивность, длительность и быстрота реак­ций в ответ на раздражения неодинаковы для разл. тканей. В. как одна из форм раздражимости возникла в процессе эволюции в связи с развитием специфич. тканей и прежде всего присуща нервной системе. Термин -«В.» используется также для оценки состояния нервной системы, нервно-психич. напряжённости.

ВОЗБУЖДЕНИЕ, реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся со­вокупностью физич., физико-химич. и функциональных изменений в ней. Во время В. живая система переходит из состояния относит, физиол. покоя к дея­тельности, свойственной данной клетке или ткани. Местное В. свойствен­но участкам клеточной мембраны, спе­циализированным к восприятию раздра­жений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от др. нервных клеток (постсинаптич. мембрана). Оно возрас­тает по мере увеличения силы действия раздражителя и возникает сразу после раздражения. Местное В. связано с по­вышением избират. проницаемости мемб­раны к вне- и внутриклеточным ионам и проявляется в виде отрицат. колебания поверхностного (мембранного) потенциа­ла (см. Деполяризация). При местном В. важное функц. значение имеют рецепторные и генераторные потенциалы в об­ласти контакта (синапса) одной нервной или мышечной клетки с аксонами др. нерв­ной клетки. Местное В. не имеет порога, меняется по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности дей­ствия раздражителя, скорости его нарас­тания и падения. При достижении мест­ным В. пороговой величины (порога разд­ражения) возникает распростра­няющееся В., к-рое сразу приобре­тает макс, амплитуду и поэтому подчи­няется закону «всё или ничего». В нервных и мышечных клетках В. сопровождает­ся возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания распрост­раняться вдоль всей клеточной мембраны, чем обеспечивается быстрая передача ин­формации по нервным волокнам на боль­шие расстояния. ПД в мышечных клетках приводит к активации сократит, аппара­та миофибрилл (см. Мышечное сокраще­ние), а в нервных клетках вызывает сек­рецию в окончаниях аксонов химия, ве­ществ — медиаторов, оказывающих воз­буждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани. Во время ПД клетка полностью невосприимчива к сти­мулам, возбудимость восстанавливается постепенно после окончания ПД (см. Рефрактерностъ).

В реакции В. существ, роль играют электрич., структурные, химич. (в т. ч. ферментативные), физич. (температур­ные) и др. процессы. Проникновение ио­нов Na+ и (или) Са2+ в цитоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, восстанавливающие исходное неравенство концентраций ионов Na+, K+, Са2+ по обе стороны мембраны и направ­ленные на синтез белков и фосфолипидов для обновления самой мембраны и цито­плазмы. Если местное В. способно более топко отражать характеристики раздра­жителя, то распространяющееся В. коди­рует эти характеристики частотой нерв­ных импульсов, изменением этой частоты во времени и всей длительностью импуль­сного залпа, а также способно к передаче этой информации по нервным проводни­кам. В. и связанное с ним торможение — основа всех видов нервной деятельности.

ЭМБРИОЛОГИЯ (от эмбрион и ...логия), в узком смысле — наука о зароды­шевом развитии, в широком — наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Э. животных и чело­века изучает предзародышевое развитие (оогенез и сперматогенез), оплодотворе­ние, зародышевое развитие, личиночный и постэмбриональный (или постнатальный) периоды индивидуального развития. Эмбриол. исследования в Индии, Китае, Египте, Греции известны до 5 в. до н. э. Гиппократ (с последователями) и Аристо­тель изучали развитие зародышей мн. жи­вотных, особенно кур, а также человека.

Существенный сдвиг в развитии Э. нас­тупил в сер. 17 в. с появлением работы У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651). Большое значение для развития Э. имела работа К. Ф. Вольфа «Теория зарождения» (1759), идеи к-рой были развиты в работах X. И. Пандера (представление о зародышевых листках), К. М. Бэра (открытие и описание яйца человека и млекопитающих, детальное описание осн. этапов эмбриогенеза ряда позвоночных, выяснение последующей судьбы зародышевых листков и т. д.) и др. Фундамент эволюц. сравнит. Э., основанной на теории Ч. Дарвина и обос­новывающей, в свою очередь, родство животных разных таксонов, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников. Эксперим. Э. (первоначально — меха­ника развития) своим развитием обязана работам В. Ру, X. Дриша, X. Шпемана, Д. П. Филатова. В истории Э. долгое время длилась борьба между сторонника­ми эпигенеза (У. Гарвей, К. Ф. Вольф, X. Дриш и др.) и преформизма (М. Мальпиги, А. Левенгук, Ш. Бонне и др.). В зависимости от задач и методов исследо­вания различают общую, сравни­тельную, экспериментальную, популяционную, эко­логическую Э. На данных сравнит. Э. в значит, степени строится естеств. система животных, особенно в высших её разделах. Эксперим. Э. с помощью уда­ления, пересадки и культивирования вне организма зачатков органов и тканей изу­чает причинные механизмы их возник­новения и развития в онтогенезе. Данные Э. имеют большое значение для медици­ны и с. х-ва. В последние десятилетия на стыке Э. с цитологией, генетикой и мол. биологией возникла биология развития. ЭМБРИбН (греч. embryon — зародыш), животный организм в ранний период развития, то же, что зародыш.