3 Пассивный врожденный иммунитет

Пассивный иммунитет у растений может быть связан с осо­бенностями формы и анатомического строения растений, функ­ционально-физиологическими особенностями или наличием в клеточном соке определенных химических веществ. Свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, вырабатываются у ра­стений в процессе эволюции или направленной селекции; они всегда присущи растениям данного вида или сорта и не явля­ются защитными реакциями организма на попытку нападения возбудителя.

Свойства растений, играющие роль факторов пассивного иммунитета, в большинстве случаев обусловливают горизон­тальную устойчивость хозяина. Они весьма многочисленны и разнообразны и могут быть объединены в две основные группы: анатомо-морфологические и физиолого-биохимические.

Анатомо-морфологические факторы

Защитные приспособления растений, выражающиеся в особенностях их формы и строения, широко распространены в при­роде и имеют большое значение в естественном иммунитете ра­стений. Эти особенности растений в основном препятствуют осуществлению заражения, не давая возможности возбудителю прорасти и проникнуть внутрь растения. Иногда они повышают устойчивость растений, препятствуя распространению паразита в тканях хозяина, если заражение уже осуществилось.

Имму­нитет, основанный на анатомических и морфологических осо­бенностях растений, называют также структурным. Анатомо-морфологическими факторами пассивного иммуни­тета могут служить наличие на поверхности поражаемых органов густого опушения или воскового налета, толстая кутикула и наличие пробкового слоя, малое количество и особое строе­ние устьиц, закрытый тип цветков, раскидистая форма кроны, мощное развитие склеренхимной ткани и другие особенности строения. При плотной, плохо проветриваемой форме куста или кроны в ней дольше задерживается влага, слабее проникают прямые солнечные лучи, вследствие чего создается наиболее благопри ятный «микроклимат» для сохранения инфекционного начала возбудителей болезней, прорастания спор фитопатогенных гри­бов. Поэтому при прочих равных условиях деревья с рыхлой, раскидистой кроной могут меньше поражаться болезнями, чем деревья с густой, компактной кроной. Неблагоприятные условия для прорастания спор грибов со­здаются при наличии на хвое, листьях и плодах воскового налета или обильного опушения, так как это делает их несмачиваемыми. Например, сизые («голубые») формы некоторых хвойных пород, хвоя которых покрыта восковым налетом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине по сравнению с обычными формами. Количество и размеры устьиц и чечеви­чек, форма устьичной щели могут быть факторами устойчиво­сти растений против патогенов, проникающих в растение через эти естественные ходы. Чем меньшее число устьиц и чечевичек приходится на единицу поверхности поражаемых органов, чем меньше устьичные щели, тем меньше у патогена шансов на за­ражение, тем выше устойчивость растения.Строение цветка и характер цветения могут определять устойчивость или восприимчивость растений к заболеваниям, возбудители которых внедряются через рыльца, нектарники и дру­гие части цветка. Виды и сорта растений, характеризующиеся преимущественно закрытым цветением, обычно поражаются та­кими болезнями меньше, чем виды или сорта с открытым типом цветения. Устойчивость некоторых видов и сортов растений к заражению грибами, ростковые трубки которых внедряются непо­средственно через кутикулу, часто обусловливается большей, чем у восприимчивых видов, толщиной кутикулярного слоя. Так, у сильно поражаемого ржавчиной вида барбариса Berberis dictyophylla Tranch. толщина кутикулы и наружной стенки эпидермиса составляет 0,82 мкм, а у невосприимчивого Berberis thunbergii D C —1,57 мкм, т. е. она почти вдвое больше. С этим фактором связана и возрастная устойчивость листьев и побегов дуба к мучнистой росе. Молодые растущие листья, имеющие тонкую, нежную кутикулу, сильно поражаются муч­нистой росой. С возрастом толщина и прочность кутикулярного слоя увеличиваются; соответственно повышается и устойчивость листьев. Листья же, закончившие рост, приобретают полную невосприимчивость к болезни. Такую же защитную роль играет одревеснение побегов. Кутикула может служить для патогенов не только механическим, но и химическим барьером, так как содержащиеся в ней воск и кутин обладают фунгицидными свойствами.

Важным фактором устойчивости могут являться анатомиче­ские особенности и физико-механические свойства внутренних тканей растений: наличие более плотной паренхимной ткани, мощное развитие склеренхимы и расположение ее в периферической части стебля или вокруг сосудисто-проводящих пучков, что препятствует распространению и нормальному развитию патогена внутри растения. По данным А. Г. Черных, устойчивые (или выносливые) к корневой губке экземпляры сосны в очагах болезни характеризовались большей толщиной годич­ных слоев и стенок трахеид, более высоким процентом поздней древесины и другими особенностями. Исследования показали, что утолщение клеточных стенок в древесине устойчивых сосен обусловлено повышенным содержанием в них гемицеллюлоз и лигнина.

Физиолого-биохимические факторы

К этой группе факторов пассивного иммунитета относятся особенности обмена веществ и соотношение процессов синтеза и гидролиза, высокое содержание в тканях растений углеводов, белков и продуктов их распада, наличие химических соедине­ний, выполняющих защитную роль, физико-химические особенности тканей, некоторые функциональные особенности растений. Устойчивость, связанная с физиолого-биохимическими свойствами растений, может объясняться отсутствием в тканях растения-хозяина необходимых для возбудителя элементов питания или физиологически активных веществ, несоответствием обмена веществ растения-хозяина обмену веществ патогена, угнетением патогена токсичными веществами клеточного сока растения-хозяина или другими неблагоприятными для него факторами.

Одним из важнейших факторов устойчивости растенийк инфекционным болезням является характер углеводного и белкового обменов растения-хозяина; при этом может иметь значение как общее содержание, так и качественный состав углево­дов и белков. Зависимость между особенностями углеводного и белкового обмена растения-хозяина и его устойчивостью в значительной мере связана с типом питания патогена, сте­пенью его паразитической активности и специализации. Так, растения, устойчивые к факультативным паразитам и факуль­тативным сапрофитам, характеризуются, как правило, более высоким содержанием углеводов по сравнению с восприимчивыми. Это установлено, например, для вязов, устойчивых к Ceratocystis ulmi. Качественный состав углеводов в этом случае не имеет большого значения, поскольку некротрофы обладают богатым ассортиментом гидролитических ферментов, в том числе карбогидраз. Обеднение тканей углеводами, как правило, повышает восприимчивость растений к факультатив­ным паразитам. К облигатным же паразитам особенно воспри­имчивы наиболее жизнеспособные и хорошо развитые растения и ткани, характеризующиеся активным течением процессов фо­тосинтеза и, следовательно, высоким содержанием углеводов. На устойчивость растений к узкоспециализированным биотрофам, обладающим ограниченным набором ферментов, очевидно, может в большей степени влиять качественный состав углево­дов, их соотношение в тканях растения-хозяина. Фактором устойчивости растения к факультативным паразитам может служить высокое содержание в тканях белков и промежуточных продуктов белкового обмена. Устойчивость же к облигатным паразитам определяется в основном качествен­ными особенностями белкового комплекса растений, несходством строения белков растения-хозяина и патогена, отсутствием в тканях растения белковых соединений, доступных для питания патогена, слабой реакцией или отсутствием реакции белков растения-хозяина на воздействие возбудителя.

Наличие или отсутствие в тканях растений определенных аминокислот (токсичных для паразита или, наоборот, необходимых для его жизнедеятельности), высокое содержание высокотоксичных продуктов распада белков — аммиака и моче­вины— также могут определять устойчивость растений к ин­фекционным болезням.

Среди химических соединений, обусловливающих устойчи­вость растений к определенным заболеваниям, наибольшее зна­чение имеют фенольные соединения, глюкозиды, алкалоиды, эфирные масла, дубильные вещества, пигменты, смолы, тер­пены и другие вещества. Некоторые из них сами по себе токсичны для паразитов, и наличие их в растении служит как бы «химическим барьером», препятствующим заражению растений. Защитная роль других веществ более сложна и связана с их активным участием в биохимических реакциях клетки, ведущих к образованию токсичных соединений. В тех случаях, когда подобные реакции происходят под воздействием возбудителя, их следует рассматривать уже как защитные реакции активного иммунитета.

Одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке является содержание в древесине веществ фенольной природы (в частности, резорцина), оказывающих на гриб сильное ингибирующее и токсическое воздействие. Доказана также связь устойчивости луба у ели к распространению в нем корне­вой губки с содержанием фенольных соединений.

Антибиотические вещества высших растений, свойственные определенным видам растений и всегда содержащиеся в их тканях, называют фитонцидами. Они весьма разнообразны по своей химической природе. Свойствами фитонцидов могут обладать эфирные масла, дубильные вещества, альдегиды, кислоты и другие соединения. Фитонциды обусловливают неспецифический иммунитет растений к сапрофитным микроорганизмам, сдерживая процесс их приспособления к обмену веществ растений-хозяев. В некоторых случаях фитонциды могут слу­жить одним из факторов устойчивости растений к факультативным паразитам, однако их роль в комплексе защитных средств растений здесь не столь велика. В иммунитете расте­ний к облигатным паразитам и факультативным сапрофитам фитонциды почти не имеют значения, хотя могут в какой-то мере препятствовать прорастанию спор и проникновению возбудителя в растение.

Определенную роль в пассивном иммунитете растений к фитопатогенным организмам играют такие физико-химические показатели растительных клеток, как проницаемость цитоплазмы, осмотическое давление и кислотность клеточного сока.

Устойчивость к внедрению патогенов могут обусловливать некоторые функциональные особенности растений, например суточный ритм движений устьиц, характер прорастания семян, способность к быстрому заживлению ран и др.