1.Общая характеристика, морфофункциональная и гистогенетическая классификация мышечной ткани. Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы — миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — это белок-пигмент (наподобие гемоглобина), обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).
В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:
мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)
эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)
нейральные (из нервной трубки)
целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)
соматические (миотомные)
Морфофункциональная:
1Поперечнополосатая (исчерченная):
-сердечная
-скелетная
2Гладкая (неисчерченная):
Гистогенетическая:
Соматический тип (скелетная мышечная ткань). Источник развития – миотомы сомитов мезодермы.
Целомический тип (сердечная мышечная ткань). Источник развития - миоэпикардиальные пластинки в составе висцерального листка спланхнотома.
Мезенхимный тип (гладкая мышечная ткань).
2.Гладкая мышечная ткань.
Входит в состав стенок полых органов и кровеносных сосудов. Развивается из мезенхимы. Структурной единицей является гладкий миоцит. Это клетка веретеновидной, а иногда звездчатой формы длиной 15-500 мкм, шириной 5-8 мкм, окруженная сарколеммой. Функциональная единица – мио-миоцитарный комплекс. Это пучок из 100-150 согласованно реагирующих клеток, связанных друг с другом нексусами. Вокруг клеток соединительнотканные волокна образуют эндомизий. Ядро палочковидной формы располагается в центре, имеет обычно 2 ядрышка. Комплекс Гольджи и ЭПС развиты умеренно, находятся в околоядерной зоне, митохондрии имеют вид зернышек.
Сократительный аппарат.
гладкий
миоцит фаза расслабления.
Актиновые нити (3) образованы особым набором актина (тропонина и тропомиозина не содержат), располагаются по ходу параллельно или под углом к длиной оси клетки, анастамозируют друг с другом и с плазмолеммой. Места контакта - плотные тельца (1), состоят из белков альфа-актинина и винкулина. Толстые (миозиновые) миофиламенты (4) находятся в разобранном виде.
Спецефический мембранный аппарат.
.
схема
гладкого миоцита.
1. Саркоплазматическая сеть – система мелких пузырьков и цистерн.
2. Кавеолы (9) – колбовидные впячивания сарколеммы, содержат высокие концентрации ионов кальция и белки транспортирующие кальций.
Механизм сокращения. сократительный стимул -открытие кальциевых каналов в цитомембране, ЭПР, митохондриях - соединение кальция с кальмодулином -комплекс кальций кальмодулин активирует киназу легких цепей миозина -киназа легких цепей миозина фосфорилирует легкие цепи головок миозина и в таком состоянии они могут связывать и расщеплять АТФ и соединяться с актином
Физиологическая регенерация:
1. компенсаторная гипертрофия
2. клеточная пролиферация
3. трансформация клеток соединительной ткани в гладкие миоциты.
Репаративная регенерация:
1. компенсаторная гипертрофия
2. клеточная пролиферация
3. Скелетная поперечно полосатая мышечная ткань.
По массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью человека.
У детей составляет около 25 % массы тела, у женщин 35%, у мужчин – более 40 %, при старении – ниже 30 %. Структурная единица – мышечное волокно, состоит из миосимпласта (1) и миосателлитоцитов (2), покрытых общей базальной мембраной. Комплекс базальной мембраны и плазмолеммы - сарколемма, а цитоплазма - саркоплазма. Миосателлитоциты – малодифференцированные клетки, размером 5-7 мкм прилежат к поверхности миосимпласта. Имеют все органеллы общего значения. Являются источником регенерации мышечной ткани. Миосимпласт – многоядерная неклеточная структура (макс. D 80 мкм, макс. длина 12 см). Ядра располагаются по периферии, в центре - миофибриллы. Мышечное волокно окружено сетью гемокапилляров и имеет собственную иннервацию. Комплекс этих элементов называется мионом.
В мионе выделяют 5 аппаратов:
1) сократительный;
2) трофический;
3) специфический мембранный аппарат;
4) опорный аппарат;
5) нервный аппарат.
Сократительный аппарат. Миофибрилла (d=1-2 мкм) состоит из тонких актиновых и толстых миозиновых миофиламентов. В симпласте находится до 2000 миофибрилл.
Тонкие миофиламенты (диаметр 5-7 нм) образованы глобулярным белком актином, а также тропонином и тропомиозином. Толстые (миозиновые) миофиламенты (диаметр 10-25 нм) образованы белком миозином, молекула которого состоит из нескольких пептидных цепей и включает длинную палочковидную часть (стержень) и двойную "головку". Структурная единица миофибриллы - саркомер - участок миофибриллы между 2-мя Z-линиями. Z-линии (телофрагмы) образованы белком альфа-актинином к ним крепятся актиновые нити, формирующие I-диск (изотропный), в центре саркомера М-линия (мезофрагма), образованная белком миомезином, к ней крепятся миозиновые нити, формирующие А-диск (анизотропный). Посередине А-диска находится светлая Н-полоска, образованная только толстыми миозиновыми нитями.
Трофический аппарат. Ядра лежат неглубоко под сарколеммой. От нескольких десятков, до нескольких сотен и тысяч. Комплекс Гольджи и гранулярная ЭПС развиты слабо, митохондрий много, расположены в околоядерной зоне, или между миофибриллами, имеются трофические включения (гликоген, липидные капли, миоглобин).
Опорный аппарат. Наружный – сарколемма. Внутренний - Z и М-линии.
Нервный аппарат. Двигательная и чувствительная иннервация.
Специфический мембранный аппарат. Т-трубочки - впячивания плазмолеммы ориентированные перпендикулярно миофибрилле. Саркоплазматический ретикулум (агранулярная ЭПС) образует петли - L-канальцы, которые окружают каждую миофибриллу в виде ажурных манжет. В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в конечные (терминальные) цистерны, аккумулирующие ионы Са2+. Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон, вместе они образуют триады. Функция: передача возбуждения от сарколеммы к миофибриллам.
Процесс сокращения мышечного волокна: теория скользящих нитей по Хаксли: Возбуждение сарколеммы и далее Т-трубочек - выработка инозитол фосфатов из липидов мембран Т трубочек - диффузия инозитол фосфатов к эндоплазматическому ретикулуму и взаимодействие с рецепторами на мембранах ретикулума - открытие кальциевых каналов в мембранах ретикулума, выход кальция в цитозоль .
Процесс сокращения. Связывание ионов кальция с тропонином, смещение тропомиозина и освобождение активных центров на молекуле актина. Связывание миозина и актина (формирование поперечных мостиков), гидролиз АТФ. Поворот головки миозина в области шарнирного участка и смещение тонких филаментов к центру саркомера.