• 32 Определение процесса фотосинтеза

Еще в 70-е гг. прошлого столетия К. А. Тимирязев дал определение процессу фотосинтеза. Фотосинтез, по Тимирязеву,— это образование органического вещества зелеными растениями за счет солнечной энергии из углекислого газа и воды с участием хлорофилла на свету. Это определение оказалось настолько правильным и всеобъемлющим, что в основном остается в силе до настоящего времени. В самом деле, в него включены все главные элементы процесса: его конечный эффект — образование органического вещества; объект, при участии которого оно производится, — зеленое растение; непосредственный “инструмент” — хлорофилл; энергетическая основа процесса — солнечная энергия и свет; материальные субстраты — углекислота и вода.

Издавна (с середины XIX столетия) процесс принято выражать с помощью общего уравнения фотосинтеза:свет

6СО2 + 6Н2О > С6Н12О6 + 6O2.

хлорофилл

С позиций современного уровня науки это уравнение не отражает сущности процесса. В самом деле, углекислота и вода, являясь продуктами полного окисления углерода и водорода, между собой ни при каких условиях не реагируют. Конечный продукт СбН^Об (моносахарид) не единственный и не главный продукт фотосинтеза. Следовательно, можно предположить, что фотосинтез идет не так, а более сложно. Действительно, этот процесс многоступенчатый, и ход его будет рассмотрен далее.

Само понятие фотосинтеза, данное выше, также несколько устарело. Если оно в основу ставило образование органического вещества, то в настоящее время главным считается использование световой энергии — питание светом, т. е. фототрофическая функция. С этих позиций И. А. Тарчевский определяет фотосинтез как совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии световых квантов в различных эндергонических (т. е. с затратой энергии) реакциях. Это определение еще не получило достаточного распространения, но постепенно оно завоевывает признание.

33. Определение процесса фотосинтеза

Еще в 70-е гг. прошлого столетия К. А. Тимирязев дал определение процессу фотосинтеза. Фотосинтез, по Тимирязеву,— это образование органического вещества зелеными растениями за счет солнечной энергии из углекислого газа и воды с участием хлорофилла на свету. Это определение оказалось настолько правильным и всеобъемлющим, что в основном остается в силе до настоящего времени. В самом деле, в него включены все главные элементы процесса: его конечный эффект — образование органического вещества; объект, при участии которого оно производится, — зеленое растение; непосредственный “инструмент” — хлорофилл; энергетическая основа процесса — солнечная энергия и свет; материальные субстраты — углекислота и вода.

Издавна (с середины XIX столетия) процесс принято выражать с помощью общего уравнения фотосинтеза:

свет

6СО2 + 6Н2О * С6Н12О6 + 6O2.

хлорофилл

С позиций современного уровня науки это уравнение не отражает сущности процесса. В самом деле, углекислота и вода, являясь продуктами полного окисления углерода и водорода, между собой ни при каких условиях не реагируют. Конечный продукт С6Н12О6 (моносахарид) не единственный и не главный продукт фотосинтеза. Следовательно, можно предположить, что фотосинтез идет не так, а более сложно.

Само понятие фотосинтеза, данное выше, также несколько устарело. Если оно в основу ставило образование органического вещества, то в настоящее время главным считается использование световой энергии — питание светом, т. е. фототрофическая функция. С этих позиций И. А. Тарчевский определяет фотосинтез как совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии световых квантов в различных эндергонических (т. е. с затратой энергии) реакциях. Это определение еще не получило достаточного распространения, но постепенно оно завоевывает признание.

Значение фотосинтеза не только исключительно велико, но и многообразно. Это один из немногих процессов на Земле, протекание которого отражается на всем живом мире.

При участии фотосинтеза происходит образование органического вещества на Земле и поддержание его запасов. Правда, органическое вещество создается и в процессе хемосинтеза — при использовании энергии химических реакций, но в сравнении с фотосинтезом этот эффект ничтожно мал.

Структура листа была подробно рассмотрена в связи с процессом транспирации (см. гл. 3 “Водный обмен у растений”). Необходимо только остановиться на путях передвижения углекислоты и продуктов фотосинтеза.

Углекислый газ (углерода диоксид, СО2) проникает в лист через устичные отверстия и по системе межклетников доходит непосредственно до клеток столбчатой паренхимы, куда и диффундирует через мембраны этих клеток. Продукты фотосинтеза преодолевают более сложный путь. Из хлоропластов они выходят в цитоплазму клеток столбчатой паренхимы, далее переходят в губчатую паренхиму по апопласту (большая часть) и по симпласту (меньшая часть). Из губчатой паренхимы они таким же путем переходят в клетки обкладки проводящих пучков, из них — во флоэму, по которой передвигаются в другие органы растения.

Фотосинтез осуществляется в особых органеллах клетки — хлоропластах. Хлоропласт — округлые или овальные образования, довольно крупных размеров — около 5 мкм, поэтому они хорошо видны в световой микроскоп. Число их в клетке может быть различным — от 3 до 900, однако у большей части видов растений — от 10 до 30. Объем хлоропласта — 30 — 60 мкм³ у большинства видов, но может доходить до 240 мкм³ у некоторых теплолюбивых растений. Один хлоропласт содержит 1 • 10⁹ — 2 • 10⁹ молекул хлорофилла, на 1 см² площади листа их насчитывается 2 — 90 млн.

Происхождение хлоропластов может быть различным. Они образуются из других пластид, в частности из лейкопластов. Могут образовываться из митохондрий и из особых частиц цитоплазмы’ — пропластид. Наконец, они возникают путем деления уже имеющихся хлоропластов.

Строение хлоропластов сложно. Снаружи они покрыты двойной оболочкой — мембраной, внутри находится жидкость — строма. Наиболее крупные образования хлоропластов — шаровидные гранулы, или граны, соединенные между собой пластинчатыми образованиями — л а м е л л а м и. Впрочем, бывают хлоропласта, которые вообще не содержат гран, а только ламеллы, они называются ламеллярными. Граны состоят из дисков, имеющих мембранное строение —тилакоидов. Они расположены друг над другом в виде стопок. На поверхности тилакоидов находятся квантосомы, имеющие вид ворончатых углублений. Они представляют собой морфологические единицы фотосинтеза. Предполагают, что квантосомы — это глобулы белка, в комплексной связи с которыми находятся молекулы хлорофилла, располагающиеся на поверхности квантосом.

Сложен и состав веществ, входящих в хлоропласт. Он содержит 75 % воды и 25 % сухого вещества. В свою очередь сухая масса включает: белки — 30 — 45 %, липиды — 20 — 40 %, хлорофиллы — .9 %, каротиноиды — 4,5 %, ДНК — 0,05 — 0,5 %, РНК — 0,5 — 3,5 %, золу— 20 %.

Зола содержит от общего количества в. растении: железа — 80 %, цинка — 60 — 70 %; меди — 50 %. Кроме того, в хлоропластах находятся многие витамины и их производные (группы В, D, Е, К) и ряд гидрологических и окислительных ферментов.

Сопоставляя приведенные данные, можно заметить, что содержание воды в хлоропластах примерно такое же, как и в цитоплазме. Уровень белков несколько ниже, но зато много липидов, входящих в мембраны гран и тиланоидов. Присутствует ДНК, которая, кроме ядра, есть еще только в митохондриях. Высоко содержание РНК. Все это указывает на способность хлоропластов к автономному синтезу белка. Значительно содержание золы, что связано с концентрацией микроэлементов. Наконец, велико содержание различных физиологически активных веществ — ферментов и витаминов, что обусловливает высокую реакционную способность хлоропластов

35 Основатель хроматографического метода исследования М. С. Цвет, подвергнув анализу хлорофилловую вытяжку,. установил, что хлорофилл не представляет собой индивидуальное вещество, а имеет несколько форм (около десяти). Главными являются две формы — хлорофилл a сине-зеленого цвета, и хлорофилл b (желто-зеленого цвета. Обе эти формы всегда присутствуют в растении, причем содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом Ь.

По химической природе хлорофилл — сложный эфир дикарбоновой органической кислоты хлорофиллина и двух спиртов— метанола СН3ОН и фитола. Фитол —это высокомолекулярный спирт С20Н39ОН с длинной углеводородной цепью, придающий хлорофиллу гидрофобные свойства, что сказывается на его химических свойствах.

Особый интерес представляет строение центра молекулы хлорофилла, ее парфириновое ядро, так как именно эта часть обусловливает важные свойства, присущие данному пигменту.

Как всякий сложный эфир, хлорофилл обладает разнообразными химическими свойствами и имеет высокую реакционную способность. Его составные части придают молекуле различные свойства: хлорофиллин — гидрофильные, фитол — гидрофобные, что влечет за собой избирательную растворимость: хлорофилл нерастворим в воде, но растворяется в органических растворителях — спиртах, эфирах, бензоле, ацетоне, хлороформе. В то же время для его растворения необходимы следы воды, и в совершенно безводных растворителях он также не растворяется.

Хлорофилл реагирует со щелочами, которые разрывают эфирные связи. При этом образуются соли хлорофиллина. Зеленая окраска вытяжки при этом сохраняется. Хлорофилл реагирует также с кислотами, при низкой концентрации вытесняющими магний и замещающими его на водород. При этом зеленая окраска исчезает, образуется .бурое вещество феофитин. Зеленая окраска снова может быть возвращена замещением водорода на металл — цинк или медь, но при этом вещество уже не будет иметь свойств, присущих хлорофиллу. Значит, зеленая окраска пигмента обусловлена металлом, а оптические его свойства — магнием. Хлорофилл как оптически активное вещество имеет ряд оптических свойств. Флуоресценция — испускание поглощенных световых лучей с измененной длиной волны. Зеленая в проходящем свете вытяжка хлорофилла в отраженном свете отсвечивает темным вишнево-красным светом. Это явление хорошо наблюдается в растворах, хлорофилла, но не видно в листе. Флуоресценция происходит вследствие рассеивания света, поглощённого хлорофиллом и не использованного на фотосинтез. Спектр поглощения хлорофилла имеет два максимума: в красной части спектра (650 — 680 нм) и в сине-фиолетовой части (430 — 460 нм). Различные формы хлорофилла имеют несколько отличающиеся максимумы поглощения света — 700, 710 и даже до 720 нм. Спектр поглощения хлорофилловой вытяжки изменяется в зависимости от концентрации пигмента. При низкой это два узких пика, положение которых указано выше. При очень высокой концентрации хлорофилл поглощает все лучи спектра, кроме зеленых и крайних красных, граничащих с инфракрасными. В листе хлорофилл поглощает также почти все лучи, кроме указанных выше, что и обусловливает его зеленую окраску.

36 Ранее мы рассмотрели разделение хлорофиллов на группы в зависимости от состава и строения молекулы. Но даже молекулы хлорофилла, относящиеся к одной разновидности, не все равноценны, они разделяются еще и функционально. Главная масса молекул поглощает кванты света, однако сами они фотосинтез не выполняют. Собранную энергию они передают другим активным молекулам -— реакционным центрам. Совокупность молекул-сборщиц и реакционных центров называется фотосинтетической единицей. Ее величина неодинакова у разных растений. У бактерий она включает в себя 25 — 50 молекул, собирающих свет, у высших растений — 250 — 400 молекул на один реакционный центр. Она зависит и от освещенности — уменьшается при сильном освещении и увеличивается при слабом.

Существуют различия и в размещении реакционных центров: они могут располагаться по одному и по нескольку вместе. Обслуживающая их фотосинтетическая единица в первом случае называется автономной, во втором — статистической.

Возникает вопрос, для чего в процессе эволюции выработалась такая сложная система. Оказывается, она имеет глубокий физиологический смысл и направлена на обеспечение непрерывности процесса фотосинтеза и более эффективное использование солнечной энергии. Фотохимические реакции идут очень быстро, практически моментально. Поглощение же света хлорофиллом происходит медленно. Одна молекула его может одновременно поглотить только один, квант с интервалом в 0,1 — 0,2 с. Для прохождения одного элементарного акта фотосинтеза (восстановления одной молекулы углекислоты) необходимо 16 — 20 квантов энергии. Таким образом, одной молекуле хлорофилла понадобится промежуток времени в 1,5 — 4,0 с, т. е. фотосинтез Пойдет со значительными перерывами. При существовании фотосинтетической единицы все входящие в нее молекулы хлорофилла будут отдавать поглощенную энергию реакционному центру, и фотосинтез в этом случае пойдет непрерывно.

Также имеет важное значение и объединение реакционных центров в группы. При повреждении реакционного центра в автономной фотосинтетической единице, не он один, вся система оказывается недееспособной. Если же выходит из строя реакционный центр (или несколько реакционных центров) в статистической фотосинтетической единице, где их много, молекулы, собирающие кванты света, переориентируются на другие реакционные центры (деятельные) и фотосинтез продолжается.

Совокупность фотосинтетических единиц с белками — переносчиками электронов носит название фотосистемы. Фотосинтезирующие бактерии имеют одну фотосистему, у высших растений их две. Фотосистемы отличаются набором форм пигментов в реакционных. центрах и вследствие этого своей функцией. Существуют две фотосистемы — ФС I и ФС II.

ФС I содержит хлорофилл а с пиком поглощения 680 нм (Рб8о) ^и хлорофилл а с Руоо* Она производит циклическое передвижение электронов по электронно-транспортной цепи фотосинтеза и циклическое фотофосфорилирование.

ФС II содержит: Хл а + Хл b. Эта фотосистема осуществляет фотолиз воды, нециклическое передвижение электронов и нециклическое фотофосфорилирование.

Доказательством существования двух фотосистем служит эффект Эмерсона (или эффект усиления), заключающийся в том, что при освещении двумя лучами монохроматического света фотосинтез будет идти более интенсивно, чем при освещении одним лучом.

37 В основе процесса фотосинтеза лежит превращение энергии света (энергии электромагнитных колебаний) в химическую (энергию химических связей органических веществ). Этот процесс трансформации энергии идет только при участии хлорофилла, который, по образному выражению К. А. Тимирязева, является фотосенсибилизатором. Именно хлорофилл поглощает энергию света (hv) и преобразует ее в химическую энергию. Энергетическим действием обладает только поглощенный свет. поэтому первой реакцией в процессе фотосинтеза должно быть поглощение света хлорофиллом. При этом молекула хлорофилла возбуждается и переходит на более высокие энергетические уровни (синглетные) -г* на первый (S|) при поглощении длинноволновых или на второй (Sq) при поглощении коротковолновых лучей:

вде So — молекула хлорофилла а спокойном состоянии, hv — энергия поглощенных квантов света.

Синглетные состояния крайне неустойчивы и продолжаются в течение ничтожно малых промежутков времени (КГ⁹ и 1<Г¹³ с), поэтому хлорофилл стремится вернуться в спокойное состояние:

При этом поглощенная энергия света вновь выделяется в пространство и рассеивается в виде тепла или света — происходит явление флуоресценции. Но возбужденный хлорофилл из состояния Si может переходить также в возбужденное, более высокореакционное состояние — триплетное (Ti), которое длится от 1(Г⁷ с до нескольких секунд. В этом случае поглощённая энергия солнца направляется на фотосинтез:

Когда хлорофилл находится в состоянии Tj, в нем появляются две ненасыщенные валентности. Это обстоятельство в сочетании с непрочными связями и переменными двойными валентностями создает предпосылки для высокой реакционной способности хлорофилла. При этом обнаруживаются его окислительно-восстановительные свойства. Хлорофилл отдает возбужденный электрон, энергия которого используется на восстановление радикала R.

38 Поглотив энергию света (hv), хлорофилл переходит в возбужденное состояние Хл* и испускает богатые энергией электроны, которые восстанавливают углерод его двуокиси. Однако это конечный эффект, путь к которому лежит через целый ряд реакций Электрон движется через несколько переносчиков-ферментов, понемногу отдавая им свою энергию, т. е. по электронно-транспортной цепи ОТЦ). Биологический смысл ее заключается в более экономном использования энергии при постепенной медленной отдаче ее от возбужденного электрона. Известно два пути переноса электронов — циклический и нециклический.

Циклический путь — это движение по ЭТЦ, включающей в себя ряд компонентов-переносчиков

Прейдя всю цепь, электрон возвращается на хлорофилл уже в спокойном состоянии, не неся в себе энергии. Одновременно с движением электронов происходит процесс фотосинтетического фосфорилирования, т. е. образования макроэргических связей АТФ за счет поглощенной энергии света. Исходным веществом является аденозиндифосфат (АДФ). Так как электрон движется по кругу, то и фосфорилирование называется циклическим.Оно осуществляется одной фотосистемой I, которая найдена у всех без исключения фотосинтезирующих организмов, поэтому считается примитивным, возникшим на ранней стадии развития фотосинтезирующих организмов.

Нециклический транспорт электронов включает в себя фотолиз воды и нециклическое фотофосфорилироваиие. Фотолизом воды называется ее разложение под действием поглощенной хлорофиллом энергии света:

При этом образуется недеятельный молекулярный кислород, который выходит в атмосферу (кислород фотосинтеза), и активный атомарный водород, 'который через цепь переносчиков восстанавливает НАДФ:

Одновременно с процессом фотолиза воды идет фотосинтетическое фосфорилирование:

Этот процесс, носящий название нециклического фотофосфорил ирования, является более сложным, чем' первый. В результате образуется уже несколько продуктов — АТФ, НАДФ • Н2 и О2. Он проходит только при участии двух фотосистем, причем важную роль в этом процессе играют хлорофилл Ь и каротиноиды. Процесс не обнаружен у примитивных фотосинтезирующих организмов (бактерий), поэтому считают, что он возник на более поздней стадии эволюции, чем циклическое фотофосфорилирование.

Таким образом, у растений существует процесс фотосинтетического фосфорилирования, который представляет собой непосредственное преобразование энергии света в химическую — в энергию макроэргических связей. Форма и пути этого процесса могут быть различными.

• 39 Сз-путь фотосинтеза (цикл Кальвина)

Единственным источником всех органических веществ, получающихся в процессе фотосинтеза, является углекислый газ СО2, который вступает в реакцию с водой. На самом деле должно пройти большое число реакций, прежде чем образуется, органическое вещество. Следовательно, фотосинтез представляет собой многоступенчатый процесс, который к тому же с трудом поддается исследованию. Сложность заключается в том, что первичные продукты фотосинтеза неустойчивы и подвержены быстрому превращению. Раскрытие химизма фотосинтеза стало возможным только тогда, когда были разработаны очень точные методы биохимического анализа, особенно хроматография и радиоизотопный метод с использованием изотопа углерода *⁴С, который в виде двуокиси углерода вводится в растение. Первым продуктом, который удалось зафиксировать при очень коротких световых экспозициях, было трехуглеродное соединение — фосфоглицериновая кислота (ФГК) СООН—СНОН—СН20(Р). Вследствие этого данный путь фотосинтеза, считающийся в настоящее время основным, носит название Сз-пути, или цикла Кальвина, по имени его открывателя — американского биохимика М. Кальвина.

Сз-путь фотосинтеза действительно представляет собой циклический процесс. Условно его можно разделить на две половины: связывание и восстановление углерода и регенерация акцептора СО2. Цикл открытый: в него поступает двуокись углерода и удаляются углеводы — продукты фотосинтеза. Рассмотрим подробно только одну половину цикла, представляющую собой собственно фотосинтез. Вторая его половина — регенерация — включает в себя ряд чисто биохимических реакций, не связанных с поглощением света и с хлорофиллом. Цикл начинается с реакции карбоксилирования. Акцептор двуокиси углерода пятичленный фосфорилированный углерод рибулозо-1,5-дифосфат (Р-1,5-ДФ) при участии фермента

соединяет молекулу CO2. Образуется шестиуглеродное соединение, очень быстро распадающееся на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая и улавливается как первый продукт фотосинтеза:

Далее происходит фосфорилировани е фосфоглицериновой кислоты, т. е. присоединение к ней еще одной молекулы фосфорной кислоты:

в результате чего образуется 1,3-фосфоглицериновая кислота (1,3-ФГК). Эта реакция отряжена. с переходом АТФ в АДФ'И идет за счет распада макроэргической связи АТФ. Затем происходит восстановление и дефосфорилирование 1,3-фосфоглицерино- вой кислоты. При этом восстанавливается углерод карбоксильной группы в альдегидную по схеме:

Первичным восстановителем является водород, образующийся при фотолизе воды.

Эта реакция служит основой фотосинтеза, ибо именно здесь используется поглощенная хлорофиллом энергия света. Далее при участии специальных ферментов происходит ряд биохимических реакций, не требующих затраты энергии.

Часть фосфоглицеринового альдегида изомеризуется в фосфо-диоксиацетон (ФДА), или диоксиацетонфосфат:

Оба эти вещества соединяются, образуя первое шестичленное соединение углеводного типа фруктозо-1,6-дифосфат (Ф-1,6-ДФ):

От него отщепляется фосфорная кислота с образованием фруктозо-6-фосфата (Ф-6-Ф):

На этом заканчиваются реакции собственно фотосинтеза — первая часть цикла. Далее превращение фруктозо-6-фосфата идет различными путями. Часть его молекул теряет фосфорную кислоту; превращаясь в различные углеводы — продукты фотосинтеза — и выходит из цикла:

Другая часть молекул претерпевает дальнейшие превращения и регенерирует в рибулозо-1,5-дифосфат. Цикл начинается снова.

Возникает вопрос, какие углеводы являются конечным продуктом этого цикла. Если фотосинтез идет интенсивно, в хлоропластах образуется первичный крахмал, который накапливается в них днем, а ночью гидролизуется и оттекает из листа. Если же фотосинтез идет не очень интенсивно, в хлоропластах образуются только триозы — фосфаглицериновая кислота, фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон. Они выходят из хлоропластов в цитоплазму, где претерпевают дальнейшие превращения до сахаров.

• 40 С₄-путь фотосинтеза (цикл Хетча — Слэка)

Цикл Кальвина (или Сз-путь) не является единственным путем фотосинтеза. Существует еще несколько других, которые не распространены так широко, но известны для некоторых групп растений. Не вдаваясь в подробное изучение всех циклов, рассмотрим в качестве примера еще один путь — С4, названный так потому, что в этом процессе первыми продуктами образуются четырехуглеродные соединения. Этот путь фотосинтеза открыт в 60-х гг. почти одновременно американцем Г. П. Корчаком (на примере сахарного тростника) и отечественным ученым Ю. С. Карпиловым (у кукурузы). Цикл также состоит из нескольких реакций, но он короче, чем Сз-путь.

Первая реакция , этого цикла — фосфорилирование пировино- градной кислоты за счет АТФ и превращение ее в фосфоенолпи- > ровиноградную кислоту, или фосфоенолпируват (ФБП):

.Далее происходит одновременно две реакции: карбоксилирова- ние фосфоенолпировиноградной кислоты (присоединение двуокиси углерода), и ее дефосфорилирование — отщепление фосфорной кислоты. При этом образуется четырехчленное углеродное соединение — щавелевоуксусная кетокислота (ЩУК):

Это — первое четырехуглеродное соединение, продукт С^пути фотосинтеза. Далее оно может реагировать различным образом: восстанавливаться с образованием яблочной оксикислоты (ЯК), или малата:

либо аминироваться с образованием аспарагиновой аминокислоты (ААК): ¹¹

Таким образом, при фотосинтезе по С 4 пути непосредственно могут образоваться карбоновые кислоты и аминокислоты. Однако этот путь может быть связан с Сз-путем. При этом яблочная кислота может вновь декарбоксилироваться, т. е. отщеплять углекислоту, а образующееся трехчленное углеродное соединение вступает в цикл Кальвина, который проходит уже не в столбчатой паренхиме, а в клетках обкладки проводящих пучков. В таком случае фотосинтез более активно идет при закрытых устьицах, так как углекислый газ запасается (образуется) в листе при более благоприятных условиях и пониженной транспирации.

С4~путь фотосинтеза эволюционно возник позднее цикла Кальвина. Причиной этого послужила ксерофилизация климата — его потепление и, главное, иссушение. Доказательством более позднего появления этого пути считают наличие видов С3- и С4-фотосинтеза в одних таксонах. Первоначально эти растения возникли, видимо, в Африке, позднее они распространились на всех (материках, и в настоящее время в северном полушарии они доходят до 60° северной широты.

С₄-растеиия имеют физиологические преимущества, которые проявляются в условиях засухи, повышенной температуры, засоления почвы, сильного освещения, т. е. при условиях, характерных для более южных стран. У них меньше транспирационный коэффициент, следовательно, они тратят меньше воды на образование сухого вещества. Также меньше у них потребность в азоте. У этих растений отсутствует фотодыхание и наблюдается более высокая продуктйвность фотосинтеза при повышенной температуре (табл. 2).

В настоящее время С4-фотосинтез обнаружен у 943 видов растений, которые относятся к 18 семействам. Эти растения отличаются и анатомически: паренхима сосудисто-волокнистых пучков у них содержит хлоропласты, чего не имеют С3-растёния. Во флоре территории СНГ найдено 130 видов таких растений, из них 60 видов относятся к сем. Маревых, 34 вида — к сем. Злаковых. В числе их есть культурные сельскохозяйственные виды: просо, сорго, кукуруза, чумиза, сахарный тростник. В то же время среди С4-растений много злостных сорняков: пырей ползучий, марь белая, просо куриное, щетинник, щирица, речной гиацинт и другие виды.