7 Биологический электрогенез

КЛАССИФИКАЦИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ

Огромный фактический материал, накопленный к настоящему времени, позволяет говорить о большом разнообразии Биоэлектр. Пот-лов. В осн. они отлич-ся у разных объектов по 2 параметрам: 1) амплитуде и 2) частотным характеристикам.

Электрическая активность клетки определяется в основном ионными процессами, происходящими на поверхностной плазматической мембране. 2 типа прояв-я эл. активности: 1) потенциалы покоя (ПП), то есть разности потенциалов между внутриклеточным содержимым и внешней средой 2) потенциалы действия (ПД), то есть изменения ПП при процессе возбуждения.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ

Под биологическим электрогенезом, или биоэлектрогенезом, понимают комплекс механизмов, приводящих к генерации БЭП. Основы совр. мембр. концепции биоэлектрогенеза принадл-т Ходжкину и сотрудникам. В основе ее положения. 1. Местом электрогенеза является поверхностная мембрана 2. Разность потенциалов на поверхностной мембране имеет ионную природу . 3. Генерация разностей потенциалов на поверхностной мембране обусловлена неодинаковым распределением по обе ее стороны катионов и анионов.

По современным представлениям, здесь действуют активный и пассивный механизмы. Пассивный механизм работает без затрат энергии. В его основе лежат два фактора: 1) разница концентраций ионов по обе стороны мембраны; 2) разная проницаемость мембраны для разных ионов. Оба фактора приводят к тому, что некоторые ионы, двигаясь по градиенту концентрации наружу или внутрь клетки, лучше проникают через мембрану, а другие хуже. Наиболее легко проникает через мембрану в покое К+. Поскольку его концентрация обычно больше внутри клетки, чем снаружи, то он выходит по градиенту концентрации из клетки и заряжает наружную сторону мембраны положительно,внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно. Так как другие ионы, хотя и в меньшей степени, также могут проникать через мембрану, то возникающий мембранный потенциал будет по своей величине меньше того, который создавался бы только выходом К+, то есть равновесного калиевого потенциала. Активный механизм работает с потреблением энергии и связан с работой особых ферментов - транспортных аденозинтрифосфатаз. Гидролизуя АТФ, эти ферменты одновременно используют освобождающуюся энергию для переноса ионов через мембрану. В результате такого транспорта и создается активная компонента мембранного потенциала.

на разнообразие живых объектов в основном, две электрогенные транспортные АТФазы - Na+, K+-АТФазу (преимущественно у животных) и H+-АТФазу (у грибов и растений). Первая выкачивает из клетки 3Na+ и одновременно закачивает 2K+, вторая выкачивает из клетки H+..

Транспортные АТФазы -это интегральные белки, то есть белки, молекулы которых пронизывают мембрану. Полипептидная цепь АТФаз несколько раз пересекает мембранный матрикс. АТФазы включают две части - каталитическую, взаимодействующую с АТФ и обращенную внутрь клетки, и канальную, направленную наружу.Na+, K+-АТФаза состоит из четырех полипептидов, называемых ее субъединицами, - двух больших (a) и двух малых (b). Они совершают определенные конформационные движения (то есть изменения пространственной ориентации структуры молекул. В результате этого происходит трансмембранный перенос ионов и создание активной компоненты мембранного потенциала.

8 Раздражимость цитоплазмы-одно из важн-х св-в живой материи. Это универс-е св-во, присущее всем живым организмам и возникло в процессе эволюции как р-ция на внеш-е возд-вия.Раздраж-ть –спос-сть кл-ки, органа или целого ор­ганизма реаг-ть на внеш-е воз-вия.

В организме скорость передвиж-я ионов через м-ны неодинакова. Из-за этого со­отнош-е катионов и анионов по обе стороны м-ны нерав­номерно, ,возн-ет разность их конц-ций, кот-я обусл-ет появ-е электр-го поля(сост­-е потенциала покоя). Он образ-ся в осн. за счет накопл-я ионов хлора внутри кл-ки. При внеш. раздр-нии происх-т повыш-е прониц-сти м-н ц-змы и кальций в больших кол-вах поступает в кл-ку. Имея полож. заряды, его ионы нейтр-ют от­риц. заряды ионов хлора. Потенциал покоя ме­няется. Появляется пот-л действия, и возн-ет электрич. ток.Могут уч-ть и др. ионы (напр-р К*). После некот-го латентного периода, (от 0,5 с до неск-х де­с-ков сек, возникший эл. ток распрост-ся по растению. *

Распр-ние происх. по сосудисто-волокнистой прово­дящей системе, но не по самим проводящим тканям. В провод-х пучках, в их ксилемной и флоэмной части есть особые паренхимные кл-ки, предст-щие собой возбудимые эл-ты, по кот. и происх-т передвиж-е возн-ших токов дей­ствия. У видов, относ-ся к дви­г-ным (мимоза, росянка)- 4 см/с. У ос­т-х р-ний в пределах 0,08-0,5 см/с.

Значение раздражимости:связ-ет организм с внеш. средой. У двиг-ся р-ний раздраж-ть выз-ет движ-я отд-х их частей, кот-е защ-ют от мех. по­врежд-я дождем, ветром и др.

У недвиг-ся р-ний раздраж-ть сигнал-ет о неблаг-ных и части р-я, еще не затронутые ими как и все р-е, получают возм-сть физиол-ки подгот-ться к возм-м наруш-ям своей жизнед-сти.

Р-сть имеет оказ-ет д-вие на раскрытие рыльца, прорастание пыльцы на нем и на сам процесс оплодотворения.

Проницаемость мембран цит-змы-коллоидно-хим-кое св-во, кот. обусл-ет процесс пост-я в-в из внеш. среды, их накопл-е и выдел-е из кл-ки во внеш. среду.

Теория переносчиков.Само в-во (A) нe может проникать через м-ну,оно соед-ся с особым пере­носчиком (X), кот.трансп-ет его; в-во освобожд-ся и остается внутри кл-ки, а переносчик с др. в-вом (В) выходит наружу и снова становится спо­собным к переносу.

A + X-►AX-►AX-►A + X.

Обратный перенос (выход переносчика и его освобождение)

В + X -ВХ -► ВХ -► В + X.

переносчики-орг. в-ва белк. природы. Их всего 2-один для переноса катионов, др. для .переноса анионов. В основе физико-хим-кий процесс обменной адсорбции,когда по­глощ-мые и переносимые ионы обмениваются на другие, которых в клетке избыток. Катионы на Н+и Na+, анионы — на ОН-и НСО3. У бактерий они предст-ны слож-ми и крупномол-ми в-вами — антибиотиками.У высших р-ний вместо них мембранные АТФ-азы и ионные насосы.

Ионные насосы —образ-я в клет. мембранах. Это глобулы, сост. из 3х субъед-ц. Две- белк. канал, по кот. движ-ся ионы, третья-фермент АТФ-аза, при уч-тии кот-й происх. распад АТФ с освоб-ем ост-ка фосф. к-ты и некот. кол-ва энергии.

Сущ-ют неск. ион. насосов, напр-р К*, Na+-Hacoc, который выводит из клетки натрий и закачивает калий; протонный, ш водородный, насос, выносящий Н+ и зака­чивающий др. в-ва. Действие ионных насосов протекает в наруж. среде много ионов натрия.из-за выс. конц-ции он движ-ся по град-ту и пассивно проникает в кл-ки в них созд-ся его избыток, за счёт освобожд-ся энергии АТФ выбра­с-ся из них. Калия в почве его мало, по градиенту поступать не может-одновр. с выбросом натрия происх. принуд-ное закач-ние калия. Транспорт др.в-в-мин-х и орг-х- осуществляет Н+-насос, кот. явл-ся глав. пере­носчиком. Они могут транспортироваться в одну сторону (симпорт) или в против-ные (антипорт).

9. ОСМОТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В КЛЕТКЕ

Диффузия — своб. движ-е в-в в жидкой или газообразной среде по град-ту конц-ции (хим. потенциала) — от высокой к низкой.Осущ-ся пассивно.

Хим. пот-л-энергия, кот-й обладает в-во и опред-ет поступат-ное движ-е этой мол-лы. Самым большим знач-ем хим пот-ла обладает вода(для вод р-ров и чистой воды им-ся понятие водный пот-л).

Скорость диф-зии-опред-ся величиной и массой мол-л,вязк-тью среды,темп-рой,электростатич показ-ми системы.самой выс скор-тью д-зии обл-ет вода.

Осмос — движение раств-ля и раств-ных в нем в-в в жидк. или газообраз. среде, через по­лупрониц. мембрану. осмотическое давление-давл-е,кот. препят-ет своб-му перемещ-ю воды. О. Д. подчин-ся газовым законам:

З Бойля-Мариотта: осм давл-е прямопропорц-но конц-ции р-ра

Р=С

З Авогадро: р-р неэлектролита, сожержащий в 1 л 1 моль в-ва имеет осм давл-е 2,24 мПа.

Р=ТС

З. Вант-Гоффа-осм давл-е р-ра равно давл-югаза, содержащего в одном и том же объеме одинаковое число мол-л.

P=RTCi

Для электролитов-изотонический коэффициент.

Клетка обладает осм потенциалом-возмож-ть клетки развивать осм. давление. Осм. пот-л зависит от конц-ции осм актив-х в-в в клет-ом соке вакуоли(мин соли,орг к-ты,моно-,дисахариды)

Знач-е осм. пот-ла колеб-ся от-1 до -200Бар. Самый низкий пот-л у гидрофитов. Галофиты имеют самое выс. осм давление. осм пот-л выше у мелк клеток. В тканях осм. дав-е возр-ет от периферии к центру и от осн-я к верхушке,в корне сниж-ся. У древес. пород осм. дав-е выше чем у травянистых.

10.Сосущая сила клетки (S)-сила с кот. клетка поглощает воду из внеш. среды. Она зависит от осм. давл-я. S=P

По мере поступления воды в клетку, со стороны клет. стенки возн-ет тургор. натяж-е (противодавление, лимит-щее поступ-е воды).S=P-T

C. с. Максимальна если клетка в состоянии плазмолиза. С увел-ем воды в клетке тург. давл-е увел-ся,С. Сила уменьш-ся. В состоянии полн. тургора С. С. равна осм. давл-ю,тургор. натяж-е равно 0.

Если растительная клетка не полностью насыщена водой и способна к дополнительному ее поглощению, в ней развивается сосущая сила. Этим термином называют способность клетки всасывать воду. Сосущая сила имеет очень большое значение в жизни растения. Во многих случаях она определяет поступление воды и передвижение ее по органам.

Сосущая сила зависит от величины осмотического давления и тургорного напряжения клетки и определяется следующими соот­ношениями. Если клетка находится в состоянии полного насыще­ния (тургора), то ее осмотическое давление Р равно тургЬрному напряжению Т, т. е. Р = Т. В таком случае клетка не будет всасывать воду и ее сосущая сила Sбудет равна нулю (S* 0), При некоторой потере воды клеткой осмотическое давление будет больше тургорного напряжения (Р > Т), недостаток последнего уравновесится сосущей силой: Р = Т + S. Величина сосущей силы

S * Р - Т, т. е. разности между осмотическим давлением и тургор- ным напряжением. Таким образом, сосущая сила прямо пропор­циональна осмотическому давлению клетки и обратно пропорциональна ее тургорному напряжению.

11 Физиологическая роль воды

Для нормальной физиологической деятельности клетка растения должна быть полностью насыщена водой (или близка к насыще­нию. Значение: поддержание структуры цитоплазмы путем гидратации ее колло­идов и тургорного состояния; среда для протекания обмена веществ, так как биохимические реакции возможны между растворенными в—вами; среда для переноса веществ в пределах раст. организма;защита от быстрого охлаждения или перегревания. Теплоемкость воды очень высока. При нагревании она поглощает много тепла iа при охлаждении выделяет большое его количество. Это приводит к смягчению колебания температуры тела растения при изменении температуры среды. Также очень высока у воды теплота парообразования. Это приводит к тому, что при ее испарении затрачивается много тепла, которое выделяется органами растения, что вызывает значительное понижение их температуры, иногда на несколько градусов по сравнению с температурой среды.

Содержание и состояние воды в растении

Содержание воды в растении подвержено постоянным и значи­тельным колебаниям, которые обусловлены как внутренними (фи­зиологическими), так и внешними (экологическими) причинами. Значения содержания воды в разных растениях и их отдельных органах, % на сырую массу:

водоросли — 96 — 98, листья травянистых растений — 83 — 86, листья древесных растений — 79 — 82, стволы деревьев — 40 — 55, зерновки злаков 12 —. 14.

растения, погруженные в воду, содержат ее больше, чем наземные, уровень воды в их органах значительно выше там, где активно идут процессы жизнедеятельности (листья), и ниже в органах со слабым обменом веществ (стволы деревьев, покоящиеся семена).

По состоянию в растении принято различать следующие формы воды.