8. Тема естественный отбор как главный фактор эволюции.

1. Естественный отбор, основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Е. о. пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уэллс (1813), П. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвин (1858, 1859); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию Е. о. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, Е. о. обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е. о. — это "переживание наиболее приспособленных" организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.

Е.о. Основной, согласно концепции дарвинизма, движущий фактор эволюции живых организмов. Предпосылки естественного отбора – наследственная изменчивость и борьба за существование; следствие естественного отбора – увеличение разнообразия форм и постепенное усложнение организмов; генетическая основа естественного отбора – избирательное участие отдельных генотипов в передаче генов потомству популяции.

Популяция- совокупность особей одного вида, достаточно длительное время занимающая определённое пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений.

Идеальная популяция – реально не существующая популяция, используется как модель при решении теоретических вопросов популяционной генетики.

Закон Харди-Вайнберга — это закон популяционной генетики — в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, не происходит дрейф генов, все скрещивания случайны — частоты генотипов по какому-либо гену (в случае если в популяции есть два аллеля этого гена) будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:

p² + 2pq + q² = 1

Где p² — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q² — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот.

Биологический смысл закона Харди-Вайнберга

Процесс наследования не влияет сам по себе на частоту аллелей в популяции, а возможные изменения её генетической структуры возникают вследствие других причин.

Условия действия закона Харди-Вайнберга

Закон действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиктических и на которых не действуют факторы отбора.

Равновесие Харди-Вайнберга в реальных популяциях

На реальные популяции в той или иной степени действуют факторы, небезразличные для поддержания равновесия Харди — Вайнберга по каким-либо генетическим маркерам. В популяциях многих видов растений или животных распространены такие явления как инбридинг и самооплодотворение — в таких случаях происходит уменьшение доли или полное исчезновение класса гетерозигот (например — см. [3]). В случае сверхдоминирования наоборот, доли классов гомозигот будут меньше расчётных.

Мутация- внезапно возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследственных структур живой материи, ответственных за хранение и передачу генетической информации.

Мутационный процесс - возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещивании, вызывающие наследственные изменения в популяциях. Мутационный процесс является одним из факторов эволюции; служит поставщиком начального эволюционного материала как резерва наследственной изменчивости.

Популяционные волны - это вспышки численности, периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. "волнами жизни". Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. Период колебаний численности у мышевидных грызунов - около 10 лет, у белок - 8-11 лет, бабочки-белянки - 10-12, североамериканского зайца-беляка и рыси на севере Канады - 9-10, саранчи - около 11 лет. Масштабы колебаний численности у популяций разных видов обычно разные. Так, численность майского жука на пике волны увеличивается в миллион раз, сибирского шелкопряда - в 12 млн. раз, зайцев в Канаде - в 10 раз.

Формы естественного отбора

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И.И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Его описал Майер[уточнить]. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Ч. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме – оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами – им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора – слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

2. Беседа. Беседа ( диалогический метод обучения, при котором учитель путем постановки тщательно продуманной системы вопросов подводит учеников к пониманию нового материала или проверяет усвоение ими уже изученного. Беседа относится к наиболее старым методам дидактической работы. Ее

мастерски использовал Сократ, от имени которого и произошло понятие“сократическая беседа”.

В зависимости от конкретных задач, содержание учебного материала, уровня творческой познавательной деятельности учащихся, места беседы в дидактическом процессе выделяют различные виды бесед. Широкое распространение имеет эвристическая беседа (от слова“эврика” ( нахожу, открываю). В ходе эвристической беседы учитель, опираясь на имеющиеся у учащихся знания и практический опыт, подводит их к пониманию и усвоению новых знаний, формулированию правил и выводов. Для сообщения новых знаний используются сообщающие беседы. Если беседа предшествует изучению нового материала, ее называют вводной или вступительной. Цель такой беседы состоит в том, чтобы вызвать у учащихся состояние готовности к познанию нового. Закрепляющие беседы применяются после изучения нового материала. В ходе беседы вопросы могут быть адресованы одному ученику (индивидуальная беседа) или учащимися всего класса (фронтальная беседа). Одной из разновидностей беседы является собеседование. Оно может проводиться как с классом в целом, так и с отдельными группами учеников.

Особенно полезно организовывать собеседование в старших классах, когда ученики проявляют больше самостоятельности в суждениях, могут ставить проблемные вопросы, высказывать свое мнение по тем или иным темам, поставленным учителем на обсуждение. Успех проведения бесед во многом зависит от правильности постановки вопросов. Вопросы задаются учителем всему классу, чтобы все учащиеся готовились к ответу. Вопросы должны быть краткими, четкими, содержательными,

сформулированными так, чтобы будили мысль ученика. Не следует ставить двойных, подсказывающих вопросов или наталкивающих на угадывание ответа. Не следует формулировать альтернативных вопросов, требующих однозначных ответов типа “да” или “нет”.

В целом, метод беседы имеет следующее преимущество:

- активизирует учащихся;

- развивает их память и речь;

- делает открытыми знания учащихся;

- имеет большую воспитательную силу;

- является хорошим диагностическим средством.

Недостатки метода беседы:

- требует много времени;

- содержит элемент риска (школьник может дать неправильный ответ,

который воспринимается другими учащимися и фиксируется в их памяти);

- необходим запас знаний.

3. Цели урока:

Углубление знаний о естественном отборе в свете современной концепции эволюции.

Формирование знаний о разных формах естественного отбора и условиях проявления этих форм.

Задачи:

сформировать понятия о различных формах естественного отбора,

научится определять формы естественного отбора.

убедить школьников в том, что естественный отбор является основной и направляющей движущей силой эволюции.

Научиться любить природу и видеть ее красоту.

Продолжить выработку коммуникативных умений учащихся.

Форма урока: комбинированный урок.

Оборудование: Компьютер, экран, проектор, презентация к уроку, учебник

4. В чем заключается творческая роль естественного отбора?( Творческая роль естественного отбора обусловлена тем, что именно отбор, а не изменчивость создает новые адаптации. В результате действия естественного отбора из хаоса неопределенной изменчивости возникают новые приспособления, перестраивается организация, появляются новые жизненные формы. Иными словами, творческая роль естественного отбора выражается в том, что без его действия новые адаптации не могут возникать, а существующие не могут сохраняться, что и определяет всю прогрессивную эволюцию).

Можно ли увидеть, как происходит этот процесс в природе?( Реально наблюдать этот процесс в природе довольно сложно. Для этого мы должны:

Заметить какие-либо изменения внешнего облика особей в популяции того или иного вида,

Показать, что эти изменения происходят под воздействием внешней среды и носят приспособительный характер.

Доказать, что в данной популяции существует наследственная изменчивость по отбираемому признаку.)