Бактериофаги Особенности строения

Как правило, бактериофаг состоит из белковой оболочки и генетического материала - одноцепочечной или двуцепочечной РНК. Размер частиц приблизительно от 20 до 200 нанометров. Современная классификация бактериофагов включает 13 семейств, подразделенных более чем на 140 родов, которые содержат более 5300 видов фагов. В настоящее время эти вирусы выявлены у большинства бактерий, как болезнетворных, так и неболезнетворных, а также ряда других микроорганизмов (например, грибов).

Рис.1. Бактериофаги.

Фаги различаются по форме, структурной организации, типу нуклеиновой кислоты и характеру взаимодействия с микробной клеткой.

Фагам присущи все биологические особенности, которые свойственны вирусам. Их геном представлен либо ДНК, либо РНК и заключен в белковую оболочку (капсид), структурные субъединицы которой уложены по типу либо спиральной, либо кубической симметрии. Крупные фаги, имеющие хвостик, устроены по типу бинарной симметрии (головка - икосаэдр, хвостик - спиральная симметрия). Фаги различаются по форме - нитевидные, сферические; фаги, имеющие головку и хвостик; по размерам - мелкие, среднего размера и крупные (рис. 2).

Рис. 2. Различные формы фаговых вирионов (по Г. Шлегелю, 1972):

1 - нитевидная форма (фаг fd); 2 - гексагональная головка с отростком и сократительным чехлом (фаги Т2, Т4, Т6); 3 - гексагональная головка с длинным, не способным к сокращению хвостиком; 4 - головка с коротким отростком (фаги ТЗ, Т7); 5 - октаэдр; 6 – икосаэдр.

Большинство фагов под электронным микроскопом имеют форму головастика или сперматозоида, некоторые - кубическую и нитевидную формы. Размеры фагов колеблются от 20 до 800 нм у нитевидных фагов.

Наиболее полно изучены крупные бактериофаги, имеющие форму сперматозоида. Они состоят из вытянутой икосаэдрической головки размером 65-100 нм и хвостового отростка длиной более 100 нм (рис. 3).

Внутри хвостового отростка имеется полый цилиндрический стержень, сообщающийся отверстием с головкой, снаружи - чехол, способный к сокращению наподобие мышцы. Хвостовой отросток заканчивается шестиугольной базальной пластинкой с короткими шипами, от которых отходят нитевидные структуры - фибриллы.

Существуют также фаги, имеющие длинный отросток, чехол которого не способен сокращаться, фаги с короткими отростками, аналогами отростков, без отростка.[2,4]

Рис.3. Бактериофаг (схема строения).

1 - головка, 2- хвост, 3 - нуклеиновая кислота, 4 — капсид, 5 -"воротничок", 6 - белковый чехол хвоста, 7- фибрилла хвоста, 8 - шипы, 9 - базальная пластинка.

Фаги состоят из двух основных химических компонентов - нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белка. У фагов, имеющих форму сперматозоида, двунитчатая ДНК плотно упакована в виде спирали внутри головки.

Белки входят в состав оболочки (капсида), окружающей нуклеиновую кислоту, и во все структурные элементы хвостового отростка. Структурные белки фага различаются по составу полипептидов и представлены в виде множества идентичных субъединиц, уложенных по спиральному или кубическому типу симметрии.

Кроме структурных белков, у некоторых фагов обнаружены внутренние (геномные) белки, связанные с нуклеиновой кислотой, и белки - ферменты (лизоцим, АТФ - аза), участвующие во взаимодействии фага с клеткой.

Фаги более устойчивы к действию химических и физических факторов, чем бактерии. По степени устойчивости к действию различных факторов внешней среды и химических веществ фаги занимают место между вирусами и неспоровыми бактериями. Они устойчивы в пределах рН от 5,0 до 8,0, большинство из них не инактивируется холодными водными растворами глицерина и этилового спирта. На них не действуют такие ферментные яды, как цианид, фторид, динитрофенол, а также хлороформ и фенол. Фаги хорошо сохраняются в запаянных ампулах и в лиофилизированном состоянии, но легко разрушаются при кипячении, действии кислот, химических дезинфектантов, при УФ облучении.

Высокочувствительны фаги к формалину и кислотам. Инактивация большинства фагов наступает при температуре 65-70 °С. Длительное время они сохраняются при высушивании в запаянных ампулах, замораживании при температуре -185 °С в глицерине.