18.2 Пластиды. Общая характеристика, их взаимосвязь и различия. Хлоропласты, их ультраструктурная организация. Фототрофная ф-я раст.

Пластиды - это органеллы, характерные только для раст. встречающиеся во всех живых раст-х кл., за исключением кл. грибов.

Совокупность всех пластид кл. называется пластидома. Пластиды всегда находятся в протоплазме, близки к ней по физ. хим. св-м, возникают только от пластид. Они способны к росту и размножаться делением, могут образовывать в своем теле определенные пигменты и формировать внутри стромы крахмал. От содержания тех или иных пигментов зависит окраска и функции основных пластид высших раст.:

а)зеленых пластид – хлоропластов;

б)красных и желтых- хромопласты;

в)бесцветные – лейкопласты. Обычно в кл. встречаются пластиды только 1-го типа.

Все пластиды имеют сходное строение, лучше изучены хлоропласты.

Хлоропласты – имеют наибольшее значение, они сод-т зеленый пигмент хлорофилл, к-й существует в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла в хлоропласте сод-ся пигменты, относящиеся к группе липоидов, желтый – ксантофилл и оранжевый – каротин, но они обычно маскируются хлорофиллом.

Хлоропласты встречаются во всех кл. надземных органов, куда проникает свет. Как митохондрии они имеют двумембранную оболочку. Характерная их черта – сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Внутренние мембраны имеют форму плоских мешков, тилакоидов или ламелл. У высших раст. как правило, часть тилакоидов собрана в группы – граны. В гранне они располагаются параллельно д.д.

Лейкопласты – бесцветные, обычно мелкие пластиды. Они встречаются в кл. органов скрытых от солнечного света. Характерная особенность их, отличающая их от хлоропластов – обычно слабое развитие внутренней мембранной системы. В них, как правило редкие, часто одиночные тилакоиды, распологающиеся без определенной ориентации или параллельно пластидной оболочке, иногда трубки и пузырьки.

Хромопласты встречаются в кл. лепестков многих растений, а также зрелых плодов и осенних листьев. Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует, редко представлена небольшим числом одиночных тилакоидов или сетью трубок. В зависимости от формы накопления каратиноидов различают хромопласты глобулярного, фибриллярного и кристаллического типов.

Фототрофная функция растений: - совокупность процессов поглощения и последующей конверсии энергией квантов света, а затем использование конверсируемой энергии в различных процессах.

1. Биомасса - пополнение уровня биомассы в результате убыли СО₂

2. Источник своб. Молекулярного кислорода.

3. Получение молекул водорода из протонов Н⁺ - Н₂ – безоп. топливо (водородная энергетика.

4. Идет редукция нитратов (восстановление до аминогруппы (в листьях) NO₃^- - NН₂ – 8 электронов НАДФ*Н приблизительно 32 АТФ – очень дорогие для растения особенно если бы были в корнях – поэтому вынесены в листья.

5. Восст. оксида серы (промышленный токсикант) до сульфгидридных групп (в листьях)

6. SO₄^-2 – SH₂. SO₂ – SH₂

7. Восстановление НАДФ*Н (растений) НАД*Н (бактерии) это солнечные консервы, которые затем используются в темновой реакции растений.

8. Преобразование энергии кванотов света – первичный запас ∆μΗ, который превращается в АТФ.

9. Фоторегулирование ключевых ферментов клетки.

10. Движение пластид (улавлив. Эфф. Кв. света) это активный процесс за счет сокращения белков.

11. активный транспорт веществ.

12. снабжение ассимиляторов гетеротрофных частей растений.

18.3 Вид как этап и результат эволюции. Критерии их характеристики. Определение понятия вида. Вид у агамных, обигатно-партеногенетических и самооплодотворяющихся форм. Политипические и монотипические виды. Структура вида.

На понятие вид опираются : систематика, генетика, эв. теория.

Эйдология – наука изуч. виды. Вид – (логическом смысл)– выражение сходства у ряда единичных параметров. В истории создавались многие концепции понимания вида.

Первый Аристотель – группа сходных между собой организмов. Дж. Рейн – это мелкие совокупности организмов, которые воспроизводят себе подобных. Линней – как системная категория для классификации (основной критерий – морфологическое сходство), предлагалось сравнивать особь с музейными экземплярами – типологическая концепция. Существовала номинилистическая концепция – вил абстрактен. Политипическая концепция – в. состоит из 2ух и более подвидов. Монотипическая - не разделяет на подвиды. Пеночка тинькофка – европейская, сибирская, алтайская. Современная - Биологическая концепция - (Майр, Довжанский, Завадский, Тимофеев-Ресовский).

1. репродуктивная единица –т.е особи данного вида скрещиваются м\у собой и репродуктивно изолированы от представителей других видов.

2. экологическая единица – каждый вид им. свою эк. нишу популяции одной экологически заменяемы.

3. генетическая единица–им. общ.генофонд, в котором каждая особь им. Небольшой. участок.

Вид – это группа реально (или потенциально) скрещивающихся популяций репродуктивно изолированных от популяций других видов. В основе лежит способность к скрещиванию.

Но она не применима для особей с бесполым размножением для палеонтологических.

Вид реален т.к. происходит из исходной популяции, которая обладает унаследованным от предков генофондом и которая определяет дальнейшее развитие, они экологически заменяемы, т.е. имеют общую экологическую нишу.

Критерии вида – это совокупность определенных признаков, кот. позволяют определять вид, отделить его от других видов – что определяет место видов в общей системе оган. мира.

Основные критерии. Морфологический – сходство внешнего и внутреннего строения особей. (но половой деформизм, виды двойники (они внешне сходны, но генетически изолированы не скрещиваются) полевка обыкновенная 1в.–5п\в.

Генетический - вид это генетически закрытая система. Они не скрещиваются др. с др.

Экологический – своя экол. ниша (жив. пространство и пищевые ресурсы.) он может быть потенциальным и реальным.

Географический - занимает определенный ареал – исторически сложившаяся область распр., где вид встречается в течении всей жизни. Он бывает сплошным, дезъюктивным (разорванный) в зависимости от величины ареала - Космополиты, Эндемики, Реликтовые, Замещающие.

Физиологический – сходство процессов жизнедеятельности особей 1 вида – это причина репродуктивной изоляции.

Дополнительные:

1) кариологический – структура и количество хромосом.,

2) Б\х – отличие по составу белков алколоидов, гликозидов.

3) критерий нуклеотидной специфики – соотношение Т+Ц к А+Т определяют коэффициент.

4)молекулярная гибридизация – выделяют ДНК у двух видов. Раскручивают и 1 цеп. Охлаждают и смотрят как идет образование дуплексов (скорость).

5) иммунологический – по реакция образования осадка, судят о родстве видов.

6) этологический – сходство поведенческих реакция.

7) палинологический – анализ спор, пыльцевых зерен.

8) альбуминовый индекс – сывороточный белок крови по котором группы организмы сильно отличаются.

9) теплоустойчивость клеток и тканей (у полевок). Но чтобы описать вид нужен комплексный подход.

Структура вида. Не решен вопрос о структурной единице , т. к. сложно и много переходных форм.

Полувид – экологическая или географическая раса почти достигаемая положения самостоятельного вида. Это группа особей внутри вида, которая почти изолирована от др. особей. скрещивания почти не происходит.

Подвид –группа морфологически сходных особей, занимающую определенную часть видового ареала и фенотипически отличается от др. подобных групп т.е. –по внешн. Диагностическим признакам, - занимат разобщенные ареалы, являются частью более крупных структурных образований. Лисица обыкновенная – 20 подвидов.

Экологическая раса – экотип – группа особей, которая хорошо приспособлена к локальным условиям существования. (муравей – лесной, олуговой, у растений на юж. И сев. Склонах).

Популяция группа особей объединенная единством жизнедеятельности внутри популяции.

У животных внутри популяции – раса, племя, абберация .– отлич, по морфолог. и физиолог.

Чем более структурирован вид, более эволюционно выгоден. И это свидетельствует о видообразовании.

Вид – группа особей, сходных по морф. И генетическим признакам, занимающая определенный ареал, и способная скрещиваться др. с др.

Но для агамных видов – агамос – безбрачие, виды размножающиеся без оплодотворения, - партеногенетические – партенос –девственница – женская половая клетка развивается без оплодотворения, - самооплодотворяющиеся. – для них вид – группа фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом, и связанные общностью эволюционной судьбы – отсутствует генетическая комбинаторика.

Вид противоречивое понятие как этап эволюционного процесса, то для него нельзя выделить все критерии, некоторые размыты или как результат эволюции – все критерии проявляются очень ярко.

19.1. Отдел Риниофиты. Особенности строения риниофитов как первых наземных растений. Деление на порядки, строение представителей. Филогенетическое значение риниофитов. Понятие о теломе. Ветвление, его типы и биологическое значение. Возникновение листа и формирование побега. Появление корня в процессе эволюции у высших растений.

Тело риниофитов раздел-т на ряд элементарных уч-в. Телом дихотомически разветвлен и на концах разветвления теломов находятся спорангии. Участки соединяющие теломы назыв мезомами. В нижней части растения развиваются теломы, покрытые ризоидами и прикрепляюшие растение к субстрату. Эти нижние подземные участки наз-ся ризомоиды. Листья отсутствовали, но у высших форм на теломе имелись шиловидные выросты филлоиды, выполняющие f листьев. Р – ризомоид, Н – мезом (уч-к м/у точками ветвления), Т – телом (конечная веточка,

в

ильчато разветвленной оси), СП – спорангий. Анатом строение примитивное. Снаружи однослойный эпидермис с просто устроенными устицами, затем многослойная кора с хлоропластами в кл.В центре гаплостела. Ксилема представлена кольчатыми и спиральными трахеидами. Механич ткани отсутствуют. Риниофиты не обладали способностью к вторичному росту. Меристема только верхушечная. Равноспоровые раст. Спорангии имеют толстую многослойную стенку внутри археспориальную ткань, из кл, кот развив-ся тетрады спор, по строению оболочки, типичны д/высших раст.

Гаметофит не изучен т.к. пока не обнаружен. Исходя из данных сравнительной морфологии гаметофит наиболее примитивный из изученных высш раст, в частности псилофитовых. Можно предположить, что гаметофит риниофита был подземным, хор развит, дихотомически разветвленный, снабженный проводящей системой. Обитали на влажных и болотистых местах. Нижняя часть была погружена в воду, а верхушки оси развивались в воздушной среде и имели признаки сухопутных растений. Док-во наземного образа жизни: им проводящие ткани, спорангии снабжены многослойной стенкой, споры покрыты толстой обол. Вкл 1 класс Rhyniopsida –риниевые. Пор Rhyniales. Особ-ть – тело им неравное дихотом ветвление, спорангии имели верхушечное положение. Род Rhynia ­– R. majer – раст в высоту достигала до 50 см, d=5мм, им подземную часть телома – ризомоид с одноклеточн ризоидами и надземную – дихотомически ветвящиеся со спорангиями на верхушке. Анатомич строение простое, снаружи эпидерма с немногочисленными устьицами покрытая слоем кутикулы, далее мощная кора, разделенная на наружную и внутреннюю. Наружн из нескольких слоев плотно сомкнутых кл. Внутр из рыхло расположенных кл с межклетниками. Функция коры – фотосинтез, эндодермы и перецикла не было. В центре гаплостелла, ксилема с полыми трахеидами. Спорангии крупные, до 12 мм, стенка многослойна, Освобождение спор после сгнивания стенки. Род Hornephyton – хорнеофит. Внешне похож на ринию. Особ-ти: Ризоид с клубеньковыми утолщениями внутри кот нах-сь гифы гриба – примитивная микориза. В эпидермисе нет устьиц. Внутрь спорангия уходит б/плодная колонка, кот явл-ся продолжением флоэмы (как у сфагновых мхов). Род Cooksonia – куксония, наиболее древний представитель. h=6,5см. Трахеиды с кольчатым утолщением.. Род Yarravia – ярравия, укорочение ножек спорангиев – сблизились и объединились в синнангии. Пор Trimeroptytales – тримерофитовые. Связующее звено между риниофитовыми и папоротниковидными. Хар-но наличие главной оси и обильное ответвление боковых осей с образованием многочисленных коротких веточек. Род Pertica высотой до 3 м., боковые оси отходили от главной по 1-й, по две и по три от одного узла. Род Taeniocrаda – тениокрада, им водорослевый облик, лентовидные дихотомически разветвленные теломы. Устьица отсутствовали. Пор Psilophytales – псилофитовые. Особ-ти: неровная дихотомия, намечается подобие главного стебля. В ксилеме лестничные трахеиды наряду с кольчатыми и спиральными. Род Psilophyton – псилофит. Известен из отложений конца раннего девона Урала, запад. Сибири, сев. Америки. Насчитывает 20 видов. Наиболее изучен P. prinsipa. От горизонтального ризомоида отходили наземные оси, достигавшие метра высотой, неоднократно дихотомически ветвящиеся. Были голыми или несли шипы длин 2-2,5мм, концы кот были дисковидно расширены, что указывает на их секреторную f. По видимому они служили для выведения избытка солей. Молодые верхушечные разветвления были спирально загнуты. Спорангии располагались на верхушках некот разветвлений, вскрывались трещиной. 2 класс – Zosterophyllopsida (зостерофилловые) – хар-но было боковое положение спорангиев и наличие экзархной ксилемы. Наиболее древний вид зостерофиллюм из нижнего девона. Их стелющиеся оси дихотом ветвились под прямым углом. Филогенетическое значение: Риниофиты сам древн гр раст дала начало трем ветвям плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные. От папоротников берут начало голосеменные, а от них цветковые. Благодаря им возникла теломная или эволюционная морфология, кот заним-ся изучением вегетативных органов высш раст. Ризомоид представляет первичный орган. Он был прототипом корня, а ризоиды корневых волосков. Побег возник из совокупности теломов, в рез-те объединения телома и разделения функций м/у стеблем и листьями. Эволюция ветвления. Исходный тип ветвления спорофита – вильчатое/дихотомическое. На первых этапах эвол равная дихотомия (А) у ринифитов, плауновидных, папоротниковидных. В рез-те неравного развития дочерних осей – неравная дихотомия (Б) у хорнеофилов. Переходит в дихоподиальное (В). Наблюдается крайне неравное развитие 2х дочерних осей. Моноподиальное главн ось совершенно выпрямляется. Боковые оси закладыв ниже верхушки главной оси (Г). Симподиальное (Д). Боковые закладываются ниже верхушки оси и перевершинивают главн ось, кот состоит из ряда боковых.