А мбулакральная система

Амбулакральная система иглокожих уникальна среди животного мира. Основная функция - двигательная. Это одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами. Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках.

У большинства иглокожих (звезды, ежи, офиуры) от кольцевого канала амбулакральной системы в одном из промежутков между радиальными каналами отходит непарный каменистый канал, открывающийся наружу мелкопористой мадрепоровой пластинкой.

Связь амбулакральной системы с внешней средой через мадрепор обеспечивает регуляцию полостного давления, что особенно необходимо для животных - обитателей приливно-отливной зоны. У видов, не имеющих мадрепоровой пластинки (многие лилии, голотурии), связь амбулакральной системы с внешней средой осуществляется непосредственно через покровы или пористость скелета.

У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в радиальных каналах располагаются особые резервуары - полиевы пузыри.

Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы - гидравлический. Сокращением ампул жидкость перегоняется в ножки, которые под ее напором сильно вытягиваются и присасываются к субстрату при помощи концевых присосок. Затем сокращается мускулатура ножек, а жидкость снова переходит в ампулы. Так передвигаются звезды, ежи, голотурии. У морских лилий и офиур ножки без присосок и служат для дыхания и передачи пищи ко рту.

Псевдогемальная, или ложнокровеносная, система иглокожих целомического происхождения. Синусы псевдогемальной системы имеют продольную перегородку, представляющую собой мезентерий (брыжейку), в котором проходят лакуны кровеносной системы. Кровеносная система у большинства иглокожих развита слабо, и ее транспортную функцию в значительной мере выполняют целом и псевдогемальная система.

П севдогемальная система состоит из околоротового (циркуморального) кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы. На аборальном полюсе также имеется кольцо псевдогемальной системы с радиальными каналами. Оральное и аборальное кольца связаны между собой особым осевым органом, который расположен рядом с каменистым каналом амбулакральной системы. Осевой орган состоит из двух синусов псевдогемальной системы, между которыми находится железистое образование с многочисленными лакунами кровеносной системы. В осевом органе продуцируются амебоидные клетки, выполняющие выделительную функцию.

Псевдогемальная система сопровождает нервную систему, которая также имеет радиальное строение. По синусам псевдогемальной системы происходит транспорт питательных веществ к нервным клеткам.

1 - ветви к гонадам, 2 - аборальное кольцо, 3 - ветви к кишечнику, 4 - осевой орган, 5 - радиальный канал, 6 - оральное кольцо

Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны кровеносной системы - остаток первичной полости тела. Они расположены в перегородке псевдогемальной системы и поэтому имеют сходное с ней расположение. Имеются кольцевые и радиальные лакуны кровеносной системы на оральной и аборальной сторонах тела, связанные между собой осевым органом. Веточки кровеносной системы отходят к гонадам и другим органам. Наиболее хорошо развита кровеносная система у голотурий. Основная функция кровеносной системы иглокожих - транспортная, как и у псевдогемалъной системы.

Дыхание у большинства иглокожих осуществляется через кожу. У морских звезд и ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры, представляющие собой выпячивания стенки тела. Они имеют форму сосочков, кустиков. Роль кожных жабер выполняют также тонкостенные амбулакральные ножки, а также околоротовые щупальца голотурий.

Специфично дыхание у некоторых зарывающихся голотурий. Роль водных "легких" у них выполняют задняя кишка или особые парные выпячивания задней кишки. Голотурии выставляют задний конец тела из грунта, и через анальное отверстие вода поступает в заднюю кишку и в ее отростки, где и происходит газообмен. Ритмические дыхательные движения задней кишки обеспечивают "вдох" - поступление воды в кишечник и "выдох" - ее выталкивание.

Выделительную функцию у иглокожих выполняют амебоциты, находящиеся в целомической полости. Амебоциты захватывают из целома экскреты, а затем выводят их через покровы наружу. Чаще всего амебоциты с экскретами выходят через стенки кожных жабер. Возобновление амебоидных клеток происходит в осевом органе и в особых тидема-новых железах, которые располагаются на амбулакральном кольце по бокам от полиевых пузырей. Частично жидкие продукты диссимиляции поступают в амбулакральную и псевдогемальную системы.

Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной стороне тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус. Осевой комплекс обычно один и потому нарушает радиальность строения иглокожих. Исключение составляют некоторые лилии с пятью осевыми комплексами.

Нервная система и органы чувств. Имеет радиальное строение. Она состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как нервные клетки, так и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих, у которых еще не произошла дифференциация ганглиев.

У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной стороне тела. Она представлена околоротовым нервным кольцом, залегающим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нервных тяжей. На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная система - периневральная. Таким образом, нервная система иглокожих складывается как бы из трех "этажей" или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию. Сходное строение имеет нервная система и у других иглокожих.

• Эктоневральная - движение лучей, амбулакральных ножек,

• гипоневральная - функции внутренних органов

• периневральная - органы чувств.

Все три отдела нервной системы функционально взаимосвязаны и обеспечивают целостность функций организма.

Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению.

Диффузно распределены по коже различные чувствующие клетки, выполняющие функции осязания, химического чувства. Их особенно много на амбулакральных ножках, концах лучей у звезд и офиур, на околоротовых щупальцах голотурий.

Светочувствительные клетки также многочисленны у всех иглокожих, однако специальные органы зрения - глазки имеются у немногих. У морских звезд глазки расположены на концах лучей, у ежей - на аборальном полюсе на пяти глазных пластинках вокруг ануса. Глазки имеются и у некоторых голотурий.

Отоцисты - органы равновесия известны для некоторых глубоководных голотурий.

Половая система, размножение. Большинство иглокожих раздельнополы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов имеется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиальной симметрии.

Парные отверстия половых протоков открываются в интеррадиусах - у звезд, офиур, лилий.

У морских ежей протоки каждой пары гонад сливаются и открываются непарным половым отверстием на одной из половых пластинок, окружающих анус.

Радиальность строения половой системы нарушается у неправильных ежей, у которых сохраняется лишь одна пара гонад. А у голотурий имеется лишь одна непарная гонада.

Оплодотворение наружное. Иглокожие выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктонные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери - выводковых камерах. Это живородящие виды. Некоторое время молодые животные держатся на теле матери. Так проявляется забота о потомстве у некоторых звезд, ежей, голотурий.

У иглокожих хорошо выражена способность к регенерации, особенно у звезд, офиур, голотурий. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановиться все тело. Некоторые виды звезд, офиур и голотурий могут размножаться бесполым путем в результате распадания материнского тела на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих. Развитие иглокожих происходит со сложным метаморфозом. Оплодотворенные яйца претерпевают полное радиальное дробление. Развитие зародыша детерминированное.

• Первые три деления зиготы равномерные. Но уже на фазе 16 бластомеров на анимальном полюсе различимы восемь средних по размеру клеток, представляющих зачаток эктодермы; четыре крупные клетки, из которых развивается энтодерма, и четыре микромера на вегетативном полюсе - будущая мезенхима.

• Дальнейшее дробление клеток приводит к образованию бластулы с ресничками. На этой фазе развития начинает образовываться личиночная мезенхима путем иммиграции клеток - потомков микромеров внутрь бластоцеля.

• Следующий этап это образование гаструлы путем инвагинации на вегетативном полюсе. Образуется двуслойный зародыш с бластопором, из которого затем формируется анальное отверстие.

• Далее энтероцельная закладка мезодермы путем отшнуровывания целомических мешков от первичной энтодермальной кишки. Этот процесс может происходить по-разному в различных группах иглокожих. В одних случаях отшнуровывается концевой участок первичной кишки, который затем распадается на два боковых целомических мешка, а каждый из последних потом перешнуровывается еще на три мешка. В других случаях три пары целомических мешков отшнуровываются самостоятельно из боковых выпячиваний кишечника. Но в итоге всегда

• образуются три пары целомических мешков, расположенных справа и слева от кишечника по главной оси тела.

• Затем на анимальном полюсе образуется эктодермальное впячивание - зачаток передней кишки, который соединяется с первичной энтодермальной кишкой зародыша. Кишечник становится сквозным. Бластопор на вегетативном полюсе приобретает функцию ануса, а из отверстия кишечника на анимальном полюсе образуется вторичный рот.

Так завершается образование первой личиночной фазы развития - диплеврулы, имеющей сходное строение у всех иглокожих. Диплеврула удлиненно-овальной формы, выпуклая со спинной стороны и слегка вогнутая с брюшной. Рот и анус располагаются на брюшной поверхности. Около рта располагается венчик ресничек. Диплеврула характеризуется билатеральной симметрией. Это свидетельствует о происхождении иглокожих от билатерально-симметричных животных с метамерным целомом.

В последующем развитии диплеврула преобразуется во вторую личиночную фазу, которая различается у разных классов иглокожих. Почти у всех этих личинок имеются радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром. У некоторых иглокожих образуется еще несколько личиночных фаз. У живородящих видов свободноплавающих личинок нет.

Метаморфоз - превращение личинок во взрослую фазу сопровождается у иглокожих кардинальными изменениями плана строения, типа симметрии, внешней формы и внутренней организации (катастрофический метаморфоз).

Из эктодермы образуются кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передняя и задняя кишка.

Личиночная мезенхима дает начало соединительнотканному слою кожи, скелету и

мускулатуре.

Энтодермальной остается лишь средняя кишка и ее производные.

Сложно преобразуется целом. Из задней пары целомических мешков формируется целомическая полость взрослого животного. Два правых передних мешка, как правило, редуцируются. Из передних левых мешков образуется главным образом амбулакральная система. Исходно эти мешки соединены между собой, а передний из них открывается гидропорой наружу. В дальнейшем развитии оба слитных мешочка подковообразно изгибаются, охватывают переднюю кишку и образуют кольцевой канал амбулакральной системы. На кольцевом канале возникают пять карманообразных выпячиваний, которые затем сильно вытягиваются и образуют радиальные каналы с амбулакральными ножками. Из части переднего мешочка с гидропорой формируется каменистый канал с мадрепоровой пластинкой. Около каменистого канала из части общего целома образуются осевой орган, псевдогемальная система и половой синус - зачаток будущей половой системы. В перегородке каналов псевдогемальной системы из остатков первичной полости тела возникает кровеносная система.

Дальнейший метаморфоз личинок во взрослую форму связан с перемещением главной оси тела. Так, у звезд и ежей мадрепор, ранее находившийся около рта, оказывается рядом с переместившимся анусом на бывшей спинной стороне тела, а рот занимает центральное положение на брюшной стороне Таким образом, спинная сторона тела становится аборальной, а брюшная - оральной. При этом развивается радиальная симметрия в строении почти всех систем органов.

Среди всех животных только у иглокожих происходит неоднократная смена типов симметрии в онтогенезе: от радиальной на ранних фазах (бластула, гаструла) к билатеральной (диплеврула) и снова к радиальной - у взрослых форм.

Обзор морфофункциональных особенностей иглокожих показывает, что в организации типа своеобразно сочетаются прогрессивные черты вторичноротых животных с примитивностью строения многих систем органов: нервной, кровеносной, половой. У иглокожих отсутствуют специальные органы дыхания, выделения. О их примитивности свидетельствуют и такие особенности, как преобладание внутриклеточного пищеварения над полостным, способность к бесполому размножению.