1.1.Структурная организация мембран

Рис. 1.1. Схематическое изображение клеточной мембраны

Структурная организация мембран до сих пор до конца не ясна. В настоящее время общепринятой является жидкостно-мозаичная модель, которая заключается в следующем. В основе мембранной матрицы лежит двухслойная липидная структура, включающая также стероиды и производные полиизопреноидов. Примерно половина поверхности этой покрыта так называемыми периферическими белками, легко отделяющимися от мембраны. К некоторых участках мембраны в липидную структуру погружены отдельные молекулы белков или их агрегаты (кластеры) (Рис. 1 .1).

Таким образом, непрерывный липидный слой прерывается так называемыми интегральными белками. Та их часть, которая контактирует с липидным слоем, имеет спиральное строение и содержит аминокислотные остатки с липофильными боковыми радикалами. Полярные (гидрофильные) остатки непосредственно взаимодействую с водной фазой, окружающей мембрану. В водную фазу проникают и олигосахаридные цепи. В некоторых типах мембран связанные белки взаимодействуют с определенной частью липидов и белков, в частности тех, которые обладают транспортными функциями.

1.2.Перенос веществ через мембрану

Растворенные вещества проникают через мембрану либо сами, без переносчиков, либо с помощью переносчиков (общая схема транспорта веществ через мембрану представлена на Рис. 1 .2).

1.2.1.Непосредственный перенос (без носителей)

Непосредственный транспорт веществ осуществляется через поры мембраны, т.е. в тех белоксодержащих участках, которые проницаемы малых молекул (воды, мочевины и др.) и действуют подобно молекулярным ситам, а также непосредственно через липидную фазу мембраны (возможные варианты непосредственного переноса представлены на Рис. 1 .2). В последнем случае липидная фаза служит растворителем малополярных веществ (простые и сложные эфиры, высшие спирты, жирные кислоты). Перенос веществ без носителей всегда протекает в направлении градиента концентрации и его скорость зависит от этого градиента, коэффициента диффузии, температуры и коэффициента распределения. Однако большинство веществ проникает через мембраны с помощью специфических транспортных систем, так называемых переносчиков. Этот термин относится к специфическим мембранным белкам или комплексам липопротеидов, которые обладают благодаря своей третичной структуре такими местами (рецепторами), которые способны связывать молекулы субстратов на одной стороне мембраны, переносить их через мембрану и освобождать их по другую сторону мембраны. Простейшим процессом транспорта с помощью переносчика является так называемая облегченная (опосредованная) диффузия. В этом случае носитель облегчает перенос веществ в направлении градиента концентрации без затраты энергии. В тех случаях, когда переносчик облегчает перенос одного вещества в одном направлении и одновременно другого — в противоположном без затраты энергии, процесс называется обменной диффузией.

1.2.2.Активный транспорт

Рис. 1.2. Общая схема переноса веществ через клеточную мембрану

Для осуществления процесса активного транспорта, дающего возможность переносить вещества против градиента концентрации (из области с низкой концентрацией в область с более высокой концентрацией), требуется не только носитель, но и источник энергии (обычно АТР) (см. Рис. 1 .2). Активный транспорт может служить для переноса вещества в одном направлении, либо для переноса двух веществ в противоположных направлениях (сопряженный активный транспорт).

Важным транспортным процессом, особенно при переносе макромолекул через мембраны, является пиноцитоз. Он заключается в выпячивании клеточной мембраны внутрь, отделении образующейся вакуоли, содержащей макромолекулу, и ее переносе внутрь клетки. Вакуоли обычно связаны с лизосомами, образуя так называемые переваривающие вакуоли, являющие местом действия переваривающих ферментов. Считают, что экзоцитоз, процесс, обратный пиноцитозу, лежит в основе молекулярных механизмов выделения биополимеров из клетки.

Аналогичный процесс переноса твердых веществ называется фагоцитоз.