7.3 Энергетический метаболизм хемоорганогетеротрофов, использующих процессы брожения

Брожение – окислительно-восстановительный процесс, проходящий в анаэробных условиях и приводящий к образованию АТФ, в котором роль донора и акцептора атомов водорода (или соответствующих электронов) играют органические соединения. Образование молекул АТФ при брожении происходит путем субстратного фосфорилирования.

Чаще всего в процессах брожения микроорганизмы используют углеводы.

Существует несколько типов брожения, названия которых даются по конечному продукту: спиртовое, пропионовокислое, молочнокислое, ацетонобутиловое, маслянокислое и т.д.

Первый этап окисления углеводов в процессе брожения (рис. 7.2) включает гидролиз углеводов до простых сахаров и изомеризацию их до глюкозы.

На втором этапе глюкоза через ряд последовательных реакций окисляется в пировиноградную кислоту. Этот процесс называется гликолизом. Основными стадиями гликолиза являются присоединение фосфатных групп от молекулы АТФ и превращение во фруктозо-1,6-дифосфат. Далее фруктозо-1,6-дифосфат превращается в фосфоглицериновый альдегид, который через ряд последовательных реакций превращается в пировиноградную кислоту. При этом образуется свободная энергия, достаточная для образования 4 молекул АТФ. Но так как 2 АТФ затрачиваются на активацию глюкозы, то энергетическая ценность любого брожения – образование из одной молекулы глюкозы двух молекул АТФ (энергетическая ценность брожения). Следует отметить также, что при гликолизе восстанавливается дегидрогеназа (2 НАДН₂).

Углеводы


2 АТФ	 глюкоза 
	Фруктозо-1,6-дифосфат
Молочная кислота 4 АТФ	 2 ФГА (фосфоглицериновый альдегид)  2 ПВК (пировиноградная кислота) Этиловый спирт Масляная кислота	2 Пропионовая кислота НАДН₂

Рис. 7.2  Схема окисления углеводов в процессе брожения

Третий этап. Пировиноградная кислота при серии последовательных реакций претерпевает превращения, характер которых зависит от ферментативных особенностей того или иного возбудителя. Так, в клетках дрожжей имеются специфические ферменты – пируватдекарбоксилаза и алкогольдегидрогеназа, осуществляющие превращение ПВК в этиловый спирт.

7.4 Энергетический метаболизм хемоорганогетеротрофов, использующих процесс дыхания

Аэробное дыхание – окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ, при котором роль доноров водорода (электронов) играют органические соединения, а роль акцептора выполняет молекулярный кислород.

Процесс протекает в аэробных условиях, а конечными продуктами дыхания являются СО₂ и Н₂О.

Суммарно процесс дыхания при окислении углеводов выражается уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂  6 СО₂ + 6 Н₂О + 2820 кДж

глюкоза

Схема окисления углеводов в процессе дыхания представлена на рис. 7.3.

Начальная стадия превращения углеводов, вплоть до образования пировиноградной кислоты, полностью идентична ферментативным реакциям окисления в процессе брожения (см. п.7.3).

В клетках аэробов ПВК может быть окислена полностью в цикле Кребса через промежуточное соединение – ацетил КоА (рис. 7.3). При этом водород, отнятый дегидрогеназами в цикле передается в дыхательную цепь ферментов, которая у аэробов, кроме НАД, включает ФАД, систему цитохромов и конечный акцептор водорода  кислород. При этом на каждые 2 атома водорода, поступающих в дыхательную цепь, синтезируются 3 молекулы АТФ.

Таким образом, суммарный энергетический эффект процесса окисления одной молекулы глюкозы теоретически составляет 38 молекулы АТФ, причем 2 молекулы АТФ образуются в результате субстратного фосфорилирования, а 36 АТФ – при окислительном фосфорилировании. Следует учитывать, что часть энергии, образуемой при окислительном фосфорилировании, теряется и количество образуемой энергии меньше теоретически возможного выхода.

Окисление питательных веществ не всегда идет до конца. Некоторые аэробы окисляют органические соединения частично, при этом в среде накапливаются промежуточные продукты окисления. Такие окислительно-восстановительные процессы, протекающие в аэробных условиях, называются неполным окислением или окислительным брожением.

Примерами неполных окислений являются окисление углеводов до органических кислот (щавелевой, глюконовой, итаконовой, уксусной, лимонной) аэробными микроорганизмами – микроскопическими грибами и уксуснокислыми бактериями.

Так, окисление глюкозы в лимонную кислоту можно представить следующим суммарным уравнением:

2С₆Н₁₂О₆ + 3О₂  2С₆Н₈О₇ + 4Н₂О + Е