Лекция 9. Физиология спинного мозга
Частная физиология ЦНС
В основе современных представлений о структуре и функциях ЦНС лежит Нейронная теория, рассматривающая ЦНС как совокупность синаптически связанных между собой нервных элементов – нейронов. Однако, хотя мозг и представляет собой единую нейронную сеть, для анализа его функциональных свойств удобно выделять отделы (области). Бесспорно, такое деление – условно.
Физиология спинного мозга
Свойства нервных элементов спинного мозга
Спинной мозг имеет сегментарное строение (31-33 сегмента). Имеет пять отделов: шейный 8 сегментов, грудной – 12, поясничный – 5, крестцовый – 5, копчиковый – 2-3. Имеет 2 утолщения: шейный и поясничный. В них более крупные соматические нейроны, больше волокон и более толстые волокна.
Характеристика нейронов: Всего около 13 млн нейронов: 3% – мотонейроны, 97% – интернейроны.
Все нейроны спинного мозга можно классифицировать по нескольким основаниям: по отделу (соматический – вегетативный); по назначению (афферентные, вставочные, ассоциативные, эфферентные); по влиянию (возбуждающие – тормозные).
Эфферентные нейроны: относятся к соматической НС. Направляются к органам-эффекторам Þ эти нейроны называют мотонейронами.
a – мотонейроны иннервируют скелетную мускулатуру. Каждый такой нейрон имеет до 20 тыс. синапсов. Имеют высокую скорость проведения – 70-120м/с. a1 – мотонейроны иннервируют быстрые белые мышечные волокна (лабильность – 50 имп/с), a2 – медленные мотонейроны красных мышечных волокон (15 имп/с). Низкая лабильность a – мотонейронов обусловлена длительной следовой гиперполяризацией.
g-мотонейроны иннервируют мышечные рецепторы (проприорецепторы)). Имеют высокую лабильность (200 имп/с), скорость – 10-40 м/с. Расположены среди альфа-мотонейронов. Они управляются нейронами вышележащих отделов ЦНС. Активизация проприорецепторов под действием g-мотонейронов приводит к возбуждению a – мотонейронов этой же мышцы и торможению a – мотонейронов мышцы антагониста. Таким образом регулируется тонус мышц и двигательные реакции.
Афферентные нейроны соматической н.с. локализуются не в спинном мозге, а в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Причем, они являются униполярными или псевдоуниполярными, т.е. в этих клетках нет дендритов. Один отросток после разветвления идет на периферию и связан с рецепторами, другой направляется в спинной мозг. Следовательно, при афферентной передаче нет синаптических контактов. Их отростки заканчиваются либо на a – мотонейронах, либо на вставочных нейронах.
Вставочные нейроны (как разновидность интернейронов): устанавливают связь с афферентами и эфферентами, также с ядрами ствола мозга, а через них с корой больших полушарий. Имеют тела меньшего диаметра, чем мотонейроны. Могут быть как возбуждающими, так и тормозными. Лабильность до 1000 имп/с (т.к. следовая гиперполяризация выражена незначительно).
Ассоциативные нейроны (другая разновидность интернейронов) образуют собственный аппарат спинного мозга, устанавливающий связь между сегментами и внутри сегментов. Участвует в координации позы, тонуса мышц, движений.
Нейроны симпатической н.с. тоже вставочные, расположены в боковых рогах с 8 шейного по 2 поясничный сегмент. Имеют фоновую активность 3-5 имп/с.
Нейроны парасимпатической НС – вставочные, расположены во 2-4 крестцовых сегментах, также имеют фоновую активность.
Ретикулярная формация (состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, ее нейроны имеют большое количество отростков, т.е. это сетчатое образование) обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.
Нервные центры: Здесь локализованы центры регуляции деятельности большинства внутренних органов и скелетных мышц.
Центры управления скелетной мускулатурой. Иннервируют сегментарно: шею (Ш1-Ш4), диафрагму (Ш3-Ш5), верхние конечности (Ш5-Гр2), туловище (Гр3-П1), нижние конечности (П2-К5). Имеется дублирование как в иннервации мышц, так и в чувствительной иннервации. Так, каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Это повышает биологическую надежность их деятельности.
Мотонейроны в передних рогах образуют скопления (учили 5 групп ядер) – специфические ядра, все клетки которых посылают сигналы к определенной мышце. Каждое такое ядро растянуто на несколько сегментов.
Центры симпатического отдела. Центр зрачкового рефлекса (Ш8-Гр2), регуляции деятельности сердца (Гр-1-Гр5), слюноотделения (Гр2-Гр4), регуляции функции почек (Гр5-П3), сегментарно расположены центры потовых желез, сосудов, гладких мышц внутренних органов.
Центры парасимпатического отдела (К2-К4) органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки, половые органы.
Функции спинного мозга:
Проводниковая.
Рефлекторная.
Проводниковая функция
Осуществляется через восходящие и нисходящие пути.
Закон Белла – Мажанди: Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние (дорсальные) корешки, эфферентная – через передние (вентральные) корешки («вход – с заднего двора»).
Афференты несут информацию от 3 групп рецепторов:
кожные рецепторы (болевые, температурные, прикосновения, давления, вибрации),
проприорецепторы (мышечные веретена, сухожильные рецепторы, рецепторы надкостницы и оболочек суставов),
висцерорецепторы (механо- и хеморецепторы внутренних органов. Других видов рецепторов во внутренних органах не бывает).
Значение афферентной импульсации
участие в координационной функции ЦНС (при выключении афферентации управление становится несовершенным);
участие в регуляции деятельности внутренних органов;
поддержание тонуса ЦНС (без афферентных импульсов – падает);
несет информацию об изменениях окружающей среды.
Основные проводящие пути спинного мозга
Восходящие (чувствительные) пути |
Физиологическое значение |
Тонкий пучок (пучок Голля), задние рога, импульсация идет в кору |
Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата |
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), задние рога, импульсация идет в кору |
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), задние рога, импульсация идет в кору |
Задний спинно-мозжечковый путь (Флексига) |
Проводит импульсы от проприорецепторов в мозжечок, импульсация не осознается |
Передний спинно-мозжечковый (Говерса) |
Передний спинно-мозжечковый (Говерса) |
Латеральный спиноталамический |
Болевая и температурная чувствительности |
Передний спиноталамический |
Тактильная чувствительность, прикосновение, давление |
Нисходящие (двигательные) пути |
Физиологическое значение |
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный) |
Импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения |
Передний кортикоспинальный (пирамидный) |
Передний кортикоспинальный (пирамидный) |
Руброспинальный (Монакова), боковые рога |
Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц |
Ретикулоспинальный, передние рога |
Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц, регулирует состояние спинальных вегетативных центров |
Вестибулоспинальный, передние рога |
Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела. |
Тектоспинальный (имеется в виду четверохолмие среднего мозга), передние рога |
Импульсы, обеспечивающие зрительные и слуховые двигательные рефлексы (рефлексы четверохолмия) |