Вопрос 14.

Все присущее растению гистологическое разнообразие тела возникает благодаря деятельности особой группы образовательных клеток, или меристем. Универсальный принцип организации меристем - наличие в их составе специальных инициальных клеток (инициалей). Они обычно делятся редко, но способны к неограниченному числу делений. Производные инициалей делятся значительно чаще, но число их делений ограничено. Если инициальная клетка одна, то она имеет вид трехгранной пирамиды, обращенной в глубь тела. Наличие в меристеме делящихся инициалей очень важно, т.к. в состоянии митоза клетка очень уязвима перед внешними воздействиями. Редкие делени снижают риск повреждения генет. аппарата клетки и предотвращают полную генет. трасформацию растущего растения. В теле растения находится несколько меристем. Зародыш на ранних стадиях развития целиком состоит из меристемы. Позднее она сохр. в апексах талломов, побегов и корней - апикальная меристема. У многих семенных растений в стеблях и корнях имеются прослойки латеральных меристем - камбия и/или феллогена. В листе можно различить апик. меристему (продольное нарастание листовой оси) и маргинальную меристему (обуславливает начало развития листа). Но они функц. недолго, поэтому их считают полумеристемами. лишенными инициалей. К полумеристемам относятся производные апикальной и маргинальной меристем - протодерма, прокамбий и основная меристема, которые формируют проводящие ткани и камбий. В зависимости от ориентации делений меристемных клеток различают: пластинчатые меристемы (один слой клеток, делятся перегородками, перпенд. пов-ти тела); колончатые меристемы (делятся перегородками, перпенд. продольной оси органа); массивные меристемы (клеточные деления идут в разных плоскостях). Меристемальную ткань зародыша, апикальную и маргинальную меристемы относят к эумеристемам. Их клетки - правильные многогран-ники, располаг. плотно, без межклетников. Клетки протодермы таблитчатые, а прокамбия - длинные и узкие, многоугольные в поперечном сечении. Клетки камбия заметно уплощены в тангенциальном направлении. Клетки имеют крупную вакуоль, мелкое ядро. Клетки феллогена сильно вакуолизированы. Апикальную меристему и все ее производные считают первичными. К вторичным меристемам относяит камбий и феллоген. При раненни часто развивается раневая меристема. Это чаще всего феллоген, но моежт и апикальная меристема побега. Наряду с перечисленными выше меристемами обычно выделяют интеркалярную меристему, которая лишена инициалей и содержит элементы других тканей. Поэтому правильнее ее называют зоной интеркаллярного роста.

Вопрос 15.

Освоение земного пространства большинства растений было сопряжено с выработкой спец. механических тканей, повышенная прочность которых обусловлена преимущественно тургором (гидроскелет), либо прочностью стенок. В зависимости от этого софрмировались два вида мех. тканей: колленхима и склеренхима. Колленхима - первичная ткань, присущая побегам двудольных и немногих однодольных. Она возникает из основной меристемы в период активного роста стебля, состоит из живых клеток, форма кторых удлиненная. В рыхлой колленхиме развиты крупные межклетники, а в уголковой и пластинчатой их нет. Клетки имеют полный набор клеточных органелл. Просность колленхимы обусловлена тургором ее клеток. Дополнительную прочность придают утолщенные клеточные стенки, которые утолщены неравномерно. Склеренхима - первичная мех. ткань, свойственная большинству семенных и споровых растений. Она дифф. из основной, а в стеблях двудольных - из остаточной меристемы. Клетки меристемы бывают двух типов: волокна - длинные веретеновидные клетки с острыми концами; и склереиды - клетик разнообр. очертаний (округлые, удлиненные и ветвистые). Мех. св-ва склеренхимы обсуловлены прочностью ее стенок. Их клетки формируют расномерно толстые стенки с мелкими простыми порами, из-за большой толщины стенок принимающими вид поровых каналов. Клетоная стенка лигнифицируется, после чего протопласт отмирает. Благодаря этому склеренхима обладает большой прочностью. Механическая система ксилемы: у растений с мощным вторичным утолщением обр. потенциально неогр. кол-во вторичной ксилемы из пористых трахеид с жесткими стенками. Это создает предпосылки для работы ее как мех. ткани. Однако многочисленные поры значительно снижают прочность стенок трахеид, поэтому мех. ф-ция включила редукцию пор. У хвойных и гинкго трахеиды несут многочисленные крупные окаймленные поры, которые располагаются только на радиальных стенках. Поэтому необходимость пор на тангенциальных стенках отпадает, они там не развиваются, поэтому прочность ксилемы повышается. Т.е. у них тангенциальные стенки вып. мех. ф-цию, а радиальные - транспортную. У других голо- и покрытосеменных одни трахеиды выполняют только проводящую ф-цию, а другие приспособились к выполнению мех. функции, поэтому у них более толстые стенки с окаймленными порами. Такие трахеиды называют волокнистыми. У многих цветковых они преобр. в волокна либриформа, для которых характерны более толстые лигнифицированные стенки. Мех. элементы флоэмы в совокупности составляют стереом. Он сложен протофлоэмными волокнами, разв. из прокамбия. Функция стереома неизвестна, но, аозмонжно, он представляет каркас для размещения мегких легко травмируемых элементов.