2.Транспорт газов кровью. Транспорт кислорода.
Кислород транспортируется кровью благодаря гемоглобину эритроцитов, с которым он образует соединение – оксигемоглобин: Hb + O2 →HbO2; 1 г Hb присоединяет 1,34 мл O2, если в крови 150 г Hb, то кислородная емкость крови (КЕК) будет составлять: 1,34 мл O2 •150 = 201 мл O2 /л. Количество растворенного в крови кислорода составляет 0,03 мл на 1 л крові/ мм рт.ст.; в артериальной крови РО2 = 100 мм рт.ст., потому в 1 л артериальной крови транспортируется растворенного кислорода только 3 мл.
Кривая диссоциации оксигемоглобина показывает зависимость насыщения гемоглобина O2 в % от РО2 крови. Она имеет S-подобную форму. Комбинация первого гемма в молекуле Hb с O2 усиливает сродство второго гемма для O2, а оксигенация второго усиливает сродство третьего и так далее, следовательно, сродство Hb для четвертой молекулы O2 в несколько раз большая, чем для первой.
Факторы, которые влияют на сродство гемоглобина к кислороду: рН, рСО2, температура, концентрация 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ).
Смещение кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. Уменьшение рН, увеличение рСО2, повышение температуры крови, увеличение концентрации в эритроцитах 2,3-ДФГ смещает кривую вправо – это значит, что при том же рО2 диссоциация оксигемоглобина увеличивается: Hb + O2 ←HbO2. Это имеет место в капиллярах, которые приносят кровь к мышцам во время физической работы, потому что снижается рН, повышается рСО2, повышается температура крови.
Эритроциты богаты на 2,3-ДФГ, который является продуктом гликолиза. Это высоко обменный анион, который присоединяется к β-цепи белковой части дезоксигемоглобина. Один моль дезоксигемоглобина связывает 1 моль 2,3-ДФГ: HbO2 + 2,3-ДФГ → Hb-2,3-ДФГ + O2.
К факторам, которые влияют на концентрацию 2,3-ДФГ в эритроцитах, принадлежит рН. Поскольку ацидоз угнетает гликолиз в эритроцитах, то при сниженные рН концентрация 2,3-ДФГ уменьшается. При гипоксии увеличивается интенсивность гликолиза и соответственно – концентрация 2,3-ДФГ, что способствует увеличении диссоциации оксигемоглобина. Такие изменения имеют место при адаптации человека к гипоксии в условиях высокогорной местности.
Гемоглобин плода – фетальный гемоглобин (HBF) имеет большее родство к кислороду, чем гемоглобин взрослых - HBA, что облегчает поступление кислорода от матери к плоду.
Смещение кривой диссоциации оксигемоглобина влево. При уменьшении рН, рСО2, температуры, концентрации 2,3-ДФГ кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево, это значит, что меньше кислорода диффундирует к клеткам организма. Гемоглобин взрослого человека – HBA имеет меньшее сродство к кислороду, чем HBF.
Транспорт СО2. Углекислый газ транспортируется кровью в виде: 1) бикарбонатных ионов – 70%; 2) карбогемоглобина(ННbCO2) – 23%; 3) СО2, растворенного в плазме – 7%.
В процессе метаболизма в клетках образуется СО2, который благодаря градиенту напряжения СО2 диффундирует в плазму крови и в эритроциты.
В эритроцитах под воздействием фермента карбоангидразы образуется угольная кислота: СО2 + Н2О = Н2СО3 .
Н2СО3 ↔ Н+ + НСО3-, ион водорода связывается с Hb, образовывая слабую кислоту HHb, а ион НСО3- переходит в плазму в обмен на анион хлора (хлоридный сдвиг).
В то же время кислород диффундирует к клеткам организма, что способствует диффузии СО2 в кровь, потому что дезоксигемоглобин является более слабой кислотой, чем оксигемоглобин, и может присоединять больше ионов водорода, в результате чего увеличивается степень диссоциации Н2СО3 →Н+ + НСО3-, увеличивается транспорт СО2 кровью (эффект Холдейна).
В плазме НСО3- взаимодействует с катионами и создает соли угольной кислоты (NaНСО3), которые транспортируются к легочным капиллярам.
На схеме показаны реакции образования бикарбонатов (1), карбогемоглобина (2), транспорта растворенного в плазме СО2 (3):
СО2 в эритроцитах образует соединение с конечными аминогруппами глобиновой части молекулы гемоглобина, образовывая карбогемоглобин: ННbCO2, кроме этого карбаминовые соединения образуются с белками плазмы крови.
СО2 хорошо растворяется в плазме. Количество растворенного в плазме углекислого газа определяется парциальным давлением газа и коэффициентом растворимости.
В легких все реакции идут наоборот. НСО3- входит в эритроциты в обмен на ионы Сl-. Ионы Н+ вместе с ионами НСО3- образуют Н2СО3, которая распадается под воздействием карбоангидразы на СО2 и Н2О. Углекислый газ диффундирует в альвеолы и выдыхается.
3) Обмен газов между кровью системных капилляров и тканями происходит благодаря диффузии. Напряжение СО2 в клетках, которое образуется в процессе метаболизма, составляет около 60 мм рт.ст, в межклеточной жидкости – 46 мм рт.ст, а в артериальной крови капилляров – 40 мм рт.ст, такой градиент давлений обеспечивает диффузию газов в капилляры. Напряжение кислорода в артериальной крови составляет около 100 мм рт. ст., в межелеточной жидкости – 40 мм рт.ст., в клетках – около 0, такой градиент давлений обеспечивает диффузию кислорода в клетки, где он принимает участие в метаболизме.