Вопрос 7. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов) в популяциях.

Дрейф генов – (генетико-автоматические процессы) - изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных (стохастических) факторов, приводящее, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Наиболее отчетливо проявляется при резком сокращении численности популяций в результате стихийных бедствий (лесной пожар, наводнение), массового распространения вредителей и болезней. Характерная особенность динамики генотипической структуры популяций под действием дрейфа генов состоит в усилении процесса гомозиготизации особей, которая нарастает с уменьшением численности популяций. Это нарастание обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний и в результате заметных случайных колебаний частот отдельных генов происходит закрепление одних аллелей при одновременной утрате других. Некоторые выщепившиеся гомозиготные формы в новых условиях среды могут оказаться приспособительно ценными. Они будут подхвачены отбором и смогут получить широкое распространение при последующем увеличении численности популяций.

Теория дрейфа генов разработана в начале 40-х годов 20 в. американским генетиком С.Райтом и независимо от него Д.Д.Ромашовым и Н.П.Дубининым (случайные колебания частоты генов были названы ими генетико-автоматическими процессами). Эксперименты, осуществленные позднее, показали, что даже в популяциях ограниченного размера определяющая роль в динамике частоты генов принадлежит естественному отбору. Обнаружение широкого полиморфизма по белкам дало основание ряду авторов снова утверждать, что на скорость генетических преобразований популяций преимущественно влияют случайные факторы, а не естественный отбор. Этот вопрос нельзя считать окончательно решённым, т.к. совокупность фактов, накопленных популяционной и эволюционной генетикой, по-прежнему позволяет считать отбор ведущим фактором эволюции на всех уровнях организации жизни.

Вопрос 8. Миграция, ее значение в изменении генетической структуры популяций.

Под миграцией понимают передвижение организмов из одного местообитания в другое, Миграция относится к числу факторов, оказывающих влияние на изменчивость популяции лишь в том случае, если мигранты генетически отличаются от особей той популяции, в которую они вступают. Обновление генофонда популяции может произойти в результате таких процессов как поток генов и интрогрессия генов.

Поток генов – обмен генами между популяциями одного вида. Носители потока генов у подвижных животных являются отдельные организмы, у сидячих форм – плавающие личинки, у высших растений – пыльца, семена и т.п. Гены особей-мигрантов в результате свободного скрещивания с особями аборигенной популяции включаются в генофонд этой популяции. Это способствует усилению генетического разнообразия данной популяции. На видовом уровне поток генов обеспечивает устойчивость генетической структуры вида, препятствуя дрейфу генов.

Высказывается предположение, что между широкорасселяющимися формами и оседлыми у позвоночных существуют генотипические различия. В действительности было установлено, что у активно расселяющихся полевок иной генотип, чем у нерасселяющихся. Кроме того, они более агрессивны. Т.о., интенсивность потока генов, по-видимому, контролируется на генетическом уровне, а значит, является следствием эволюционных процессов.

Интрогрессия генов – обмен генов между популяциями разных видов. Интрогрессия в большей степени распространена у растений, чем у животных, что связано с особенностями их размножения. Как и поток генов интрогрессия является источником комбинативной изменчивости, но имеет меньшее эволюционное значение, потому что скрещивание особей разных видов не всегда успешно: гибриды либо вообще невозможны, либо маложизнеспособны, либо стерильны.

В результате миграции может произойти образование новых популяций за счет размножения даже небольшого числа особей (или даже одной оплодотворенной самки), потерявших связь с материнской популяцией. Такой способ возникновения популяции назван Э.Майром принципом «основателя». Например, вся западноевропейская популяция ондатры ведет начало всего от пяти особей, выпущенных в начале 20-го века в окрестностях Праги.

Особи-основатели приносят в дочернюю колонию лишь небольшую и случайную выборку из генофонда материнской популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Поскольку основателям вначале приходится скрещиваться между собой, то также наблюдается инбридинг. Инбридинг ведет к образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые в большой популяции быстро бы разрушились за счет свободного скрещивания. Новые фенотипы часто коренным образом отличаются от нормы (феноотклонения). Если новые фенотипы обладают адаптивной ценностью, то они быстро закрепляются в новой колонии, которая уже будет генотипически отличаться от материнской.

Т.о., миграция способствует обогащению генофонда популяции новыми генными комплексами, за счет чего поддерживается полиморфность видовой структуры и обеспечивается устойчивость вида по отношению к колебаниям факторов среды. С другой стороны, благодаря этим процессам создаются предпосылки для адаптивной эволюции вида.