2. Развитие координационных систем в филогенезе

Разрешая усложняющиеся координационные задачи и попутно обретая возмож­ность более высокопробного выполнения древних движений, центральная нервная система позвоночных проходит в своей эволюции несколько последовательных этапов. Эти этапы не так резко разграничены между собой, как это принято изображать ради удобства и схематизации, но, несомненно, являются своего рода качественными скачками вперед.

Каждая более новая координационная система, обогащающая животный вид рядом новых движений и обозначаемая нами как очередной уровень построения движений, вносит в обиход центральной нервной системы животного прежде всего новый класс сенсорных коррекций. Это значит, что новая система вносит если не новые по качеству воспринимаемого материала чувствительные перифери­ческие приборы¹, то обязательно новые способы восприятия этого материала, оценки его, осмысления, синтезирования с данными, сообщаемыми другими органами чувств. Все это приводит к измененному на новый лад отношению к внешнему миру. Поэтому анатомические субстраты координационных уровней, последовательно возникающих в филогенезе, обязательно включают как моторные, так и сенсорные центры, взаимосвязь которых в пределах данного уровня бывает особенно тесна.

Так, параллельно с моторными ядрами уровня проприоцептивного рефлектор­ного кольца, которым у древнейших позвоночных служат клеточные элементы спинного мозга, а у млекопитающих (в результате энцефализационного переме­щения функций к оральному концу) филогенетически сравнительно молодые образования группы красного ядра, развиваются сенсорные древние центры покрышки и гипоталамуса. Развитие уровня синергий, эффекторно обслуживаемого паллидумом, способствует (а может быть, и предшествует) формированию ос­новных массивов главного сенсорного средоточия всего мозга — зрительного бугра. Пирамидно-стриальному уровню пространственного поля, уже наполовину кортикальному, соответствует появление транзитных ядер метаталамуса — наруж­ных и внутренних коленчатых тел, узла ganglion habenulae и обширных первично сенсорных полей коры: проприоцептивно-осязательного — в заднецентральной из­вилине, зрительного — в затылочной, слухового — в височной доле полу­шария и т.д.

Уровень предметного действия эффекторно оснащен группами корковых пре­моторных полей коры (6, 8, 42), сенсорно — системой теменных полей, распо­лагающихся центрально, между вторичными и третичными зонами осязательных, слуховых и зрительных кортикальных центров. К этому же уровню, наиболее сложному и по обилию движений, и по разнообразию сенсорных корректировок, и, наконец, по множественности доступных для него высших автоматизмов, примыкает в качестве вспомогательного субстрата мощная лобно-мосто-мозжечко- вая система. Она попутно простирает свои ветви глубоко в экстрапирамидную систему, а в основном связывает эффекторные лобные центры уровня с сенсорной корой мозжечка.

Рис. 39. Полусхема ядер и проводящих путей, участвующих в осуществлении "рефлекторных ко­лец" разных уровней построения Подробные пояснения в тексте

Моторные центры головного мозга фор­мируются в эмбриогенезе из двух заро­дышевых пластинок, которые Spatz обо­значает как пристроечную (Flugelplatte) и основную (Grundplatte). Из последней, расположенной вентрально, формируется в основном экстрапирамидная, а из пер­вой, дорсальной, — пирамидная моторная система.

На рис. 38. (см. рис. 79 в кн. 1. — При­меч. ред.) дана схема основных нервно- клеточных ядер и проводящих путей спин­ного и головного мозга, по которой читателю будет удобнее проследить все описанные в последующем сотношения. Сошлемся здесь также на рис. 39.

Общий порядок развития и принадлеж­ность составных частей той и другой системы к тем или иным мозговым за­родышевым пузырям удобнее всего пока­зать в табл. 1.

Почти все органы, перечисленные в таблице, не только имеют определенные хронологические пункты возникновения в сложной истории последовательного "обрастания" мозга, но и сами распадаются на резко разновозрастные подразделы, отличающиеся друг от друга и по микроскопическому строению, и по связям, и по функциям. Ряд примеров будет приведен ниже.

Функциональные соотношения между этими органами, обнаруживающиеся в процессах координации движений, представлены полусхематически на рис. 39. Необходимо напомнить, что в основе координирования двигательных актов лежит принцип сенсорных коррекций, осуществляемых в очень большой части проприо­цептивной системой. Проводящие пути проприоцептивной сигнализации вместе с двигательными или эффекторными путями, направляющимися центробежно от ядер мозга к мышцам, образуют собой то, что обозначается нами как рефлекторное кольцо (см. также рис. 38).

Сенсорные сигналы с периферии тела поднимаются по задним столбам спин­ного мозга СМ и достигают коры мозжечка МЖ, зрительного бугра ЗБ и его придатка — коленчатого тела КТ. Из этих ядер новые нейроны передают пере­работанные и подвергшиеся отсеву сигналы в сенсорные области коры полушарий КП: в зрительную зону 33, осязательно-проприоцептивную зону 03 и т.д. Пере­даточные (ассоциационные и вставочные) нейроны связывают эти сенсорные центры с эффекторными. Таковы пути от мозжечка (его зубчатого ядра ЗЯ) к красному ядру КЯ, от зрительного бугра ЗБ к паллидуму Я и стриатуму С и т.п.

Таблица 1