4.3.2. Естественные процессы в растительных сообществах

Естественные процессы, протекающие в растительных сообществах, рассмотрим на примере леса.

Солнечную энергию — основной источник энергии в растительных сообществах — в лесу поглощают в основном кроны деревьев в процессе фотосинтеза и тем самым накапливают органическое вещество. Некоторое количество энергии отражается от поверхности крон, почвы на прогалинах и уходит в атмосферу, незначительная часть расходуется на транспирацию.

Часть солнечных лучей проникает через просветы в кронах деревьев внутрь леса. Здесь под пологом в связи с незначительным количеством света и изменением его спектра развиваются, как правило, более теневыносливые кустарники и травянистые растения. Под пологом сомкнутых буковых или грабовых древостоев можно наблюдать интересные смены травянистого покрова в связи с изменением световой обстановки. Ранней весной, до развития листьев древесного яруса, интенсивно развиваются травянистые растения-эфемеры: подснежники, хохлатки, первоцвет весенний, ветренница дубравная, чистец весенний и др. В течение 2–3 недель они успевают развиться, сформировать плоды и ко времени появления листьев древесного полога закончить вегетацию. В виде семян, луковиц, корневищ они сохраняются до следующей весны. В летний период под древесным пологом могут расти такие особо теневыносливые растения, как копытень, плющ, некоторые папоротники и др.

Иная картина наблюдается в светлых лесах — сосновых, берёзовых, в дубовых редколесьях, в которых больше света проникает в глубь леса. В таких лесах хорошо развит подлесок, кустарничковый и травянистый ярусы (черника, брусника, земляника, вереск и др.).

Лес определяет распределение влаги от выпадающих атмосферных осадков. Так, часть дождевых осадков испаряется с поверхности крон, не достигая почвы. В почву влага попадает, стекая с листьев, хвои, по поверхности стволов и непосредственно через просветы в пологе леса. Если почва в лесу уплотнённая, часть воды испаряется, стекает в понижения рельефа, нередко вызывая эрозию. При наличии рыхлой подстилки влага легко проникает в почву, где её перехватывают корни деревьев. Количество поглощаемой корнями деревьев воды очень значительно. Часть просочившейся влаги идёт на пополнение грунтовых вод.

Вся поглощаемая корнями деревьев вода по сосудам поступает в крону, там её основная масса расходуется на транспирацию (физиологический процесс испарения воды листьями), и только 0,1–0,2% поглощённой корнями воды использует дерево на свой рост. По подсчётам специалистов, 1 га дубового леса в возрасте 100 лет испаряет за весенне-летний период не менее 1200 т, а букового — 2070 т воды.

4.3.3. Обмен веществом и энергией в растительных сообществах

Естественный растительный покров находится во взаимодействии с окружающей средой. Рассмотрим происходящий обмен веществом и энергией на примере западноевропейского смешанного леса, в расчёте на 1 га.

Количество поступающей солнечной энергии составляет 9 млрд. ккал/год. Большая часть её превращается в тепло и уходит на нагрев воздуха. Приблизительно 1/3 расходуется растениями на транспирацию, то есть на переход воды из жидкого состояния в газообразное. На фотосинтез приходится только 1% поступившей солнечной энергии.

Половина накопленной в результате ассимиляции органической массы тотчас расходуется на дыхание растений. Остаток (нетто-продуктивность) накопленного сухого вещества составляет приблизительно 12 т/га. Из этого количества около 4 т/га приходится на листья деревьев, 5 — на древесину и примерно 2 т/га — на корни. Остальное, 1 т/га, продуцирует подрост.

Площадь листьев составляет приблизительно 4,5 га/га. Таким образом, коэффициент облиствленности равен 4,5. Листья и напочвенный покров ежегодно отмирают и накапливаются в виде опада. Микроорганизмы в течение нескольких лет разлагают, или гумифицируют, его.

В естественных условиях в лесах, где запас древесины и количество гумуса в почве сохраняются на определённом уровне, ежегодно должно накапливаться столько же вещества, сколько его в течение года разлагается, — 12 т/га. Большая часть накопленного вещества разлагается непосредственно микроорганизмами (грибы, бактерии) при участии также почвенной фауны. Лишь незначительная часть накопленного вещества потребляется растительноядными животными, многие из которых в свою очередь поедаются хищниками. Трупы хищников в конце концов также попадают в почву и там разлагаются. Однако роль высших животных в обмене веществом в этих лесах незначительна.

Для каждого растения в растительном сообществе совокупность всех остальных индивидуумов играет не меньшую роль, чем совокупность экологических факторов неорганического происхождения. Корневые системы разных или одинаковых растений конкурируют в извлечении из почвы влаги и питательных веществ; надземные органы ведут борьбу за свет; в густом фитоценозе возникают иные условия температуры, влажности, движения воздуха, нежели в фитоценозе разреженном. Поэтому между растениями происходит как конкурентная борьба, так и тенденция к взаимному приспосабливанию.

Сапрофитами называют растения, которые добывают себе средства к жизни из мёртвого органического вещества, так как, лишённые хлорофилла, они сами не в состоянии ассимилировать СО₂. К сапрофитам относятся слизевики, обитающие на гниющем дереве, коре, экскрементах животных; многие бактерии, вызывающие минерализацию органических веществ; огромное большинство шляпочных грибов и др.

В мире микроскопических организмов большую роль играет явление антагонизма, выражающееся в том, что многие актиномицеты (лучистые грибки), плесени и бактерии вырабатывают химические вещества (антибиотики), способные подавлять жизнедеятельность других микробов либо убивать их. На этом основывается лечебное применение антибиотиков.

Паразитизм — такая физиологическая связь при сожительстве растений, когда одно растение, называемое паразитом, пользуется готовыми питательными веществами другого организма, называемого хозяином, нанося последнему ущерб и нередко доводя хозяина до гибели. Из грибов к паразитам относятся некоторые сумчатые грибы, вызывающие на листьях многих растений болезнь «мучную росу»; головнёвые грибы, паразитирующие на деревьях трутовики; гриб спорынья, поражающий завязи ржи. Из более высоко организованных растений к паразитам относятся омела; петров крест, паразитирующий на корнях ясеня, вяза, тополя, и др.

Симбиоз — это такое сожительство двух организмов, при котором один из них или оба вместе извлекают из этого пользу, а ущерба не испытывают оба. Например, на корнях многих растений из семейства бобовых встречаются клубеньки, образованные главным образом бактериями из одного рода. Эти клубеньковые бактерии фиксируют атмосферный азот и переводят его в форму, доступную для усвоения высшими растениями. Поэтому растения, заражённые клубеньковыми бактериями, хорошо растут на почвах, бедных азотом. Бактерии в свою очередь получают от высших растений углеводы. Эту способность бобовых растений используют в сельском хозяйстве для повышения содержания азота в почве.

Эпифиты — растения, которые совсем потеряли связь с почвой и живут на других растениях, но физиологически с ними не связаны. Прикрепляются они обычно с помощью присосок-ризоидов, которые проникают немного вглубь мёртвой коры хозяина, либо с помощью присосков-корней, плотно прижимающихся к субстрату. Зольные вещества эпифит добывает из частиц перегноя и пыли, осевших на хозяине, а воду впитывает всей поверхностью своего тела либо с помощью особых воздушных корней. В наших широтах к эпифитам относятся некоторые лишайники, живущие на коре деревьев, бородатый лишай, обитающий на ветвях. Много эпифитов во влажных тропических лесах, где кроме низших растений эпифиты представлены некоторыми папоротниками и цветковыми растениями.

Лианы — лазающие и вьющиеся растения, которые нуждаются в других растениях только как опоре. Таковы лазающие розы, виноград, плющ, хмель, ваниль, многие виды бобовых, тыквенных и др.