8.1. Влияние климата на территориальную структуру растительного покрова

Механизм влияния климата на территориальную структуру растительного покрова заключается в том, что каждый вид растений способен существовать в определенных климатических условиях. Поэтому климат влияет на географическое распределение видов (особенно это касается эдификаторов) и образуемых ими растительных сообществ. Так, например, микротермные темнохвойные древесные породы способны произрастать, в соответствии с их экологией, в условиях сравнительно холодного, и достаточно влажного климата, поэтому они образуют зональные растительные сообщества в районах с умеренно континентальным гумидным климатом. А травяные ксерофиты способны произрастать в условиях сухого и жаркого климата в связи с чем они образуют зональные сообщества в аридных областях Земного шара.

Известно, что в разных регионах Земли климат неоднороден. Основные изменения климата проявляются в широтном и меридиональном (долготном) направлениях, которые и определяют наиболее общие закономерности территориальной структуры растительного покрова.

Широтные изменения климата связаны с изменением угла падения солнечных лучей в зависимости от широты. На экваторе лучи падают отвесно, образуя прямой угол при встрече с земной поверхностью. При удалении от экватора к полюсам угол падения солнечных лучей все более уменьшается, так что на полюсе солнечные лучи скользят по земной поверхности. С изменением угла падения солнечных лучей изменяется количество поступающей солнечной радиации и уровень температур. На экваторе наблюдается максимум солнечной радиации и максимальные среднегодовые температуры воздуха, а с удалением от экватора величина постепенно уменьшается, намечается сезонность в распределении радиации и температур, изменяются другие показатели климата. В результате изменяется климат в целом, и ведет к изменению растительного покрова. •

Растительный покров Земли расчленяется в широтном направлении прежде всего на три крупные территориальные единицы планетарной размерности, названные В.Б. Сочавой (1979) геоботаническими поясами (рис. 35): пояс тропической растительности, пояс северной внетропической растительности, пояс южной внетропической растительности. Геоботанические пояса адекватны самым крупным единицам генетической классификации В.Б. Сочавы (1964а) - свитам типов растительности (тропической, северной и южной внетропической), а их границы в целом совпадают с границами флористических царств (Тахтаджян, 1974): пантропического, голарктического, панантарктического - и проходят примерно по Северному и Южному тропикам, рассекая материки на крупные части. Это свидетельствует о наличии исторического единства, хотя и очень обобщенного, растительного мира каждого пояса, а также о том, что растительный покров каждого пояса представляет собой самостоятельную систему входящих в него фитоценохор.

Рис. 35. Схема геоботанических поясов Земли (Сочава, 1978): I - пояс тропической растительности, II - пояс северной внетропической растительности, III - пояс южной внетропической растительности.

Геоботанические пояса занимают огромные территории, в пределах которых климат не остается неизменным в широтном направлении, и это предопределяет расчленение их на менее крупные территориальные единицы планетарной размерности - геоботанические области. Так, например, на равнинах северной Евразии, входящих в состав пояса северной внетропической растительности, выделяются такие геоботанические области, как тундрово-арктическая, бореально-лесная (бореальная), широколиственно-лесная (неморальная), степная, пустынная (рис.36).

Каждая геоботаническая область характеризуется своим зональным типом растительности или классом формаций физиономической классификации и адекватна типу растительности генетической классификации В.Б. Сочавы. Так указанным геоботаническим областям адекватны соответственно тундровый, бореальный, неморальный, степной и пустынный типы растительности. Хотя об исторической общности флоры и системных связях растительных сообществ в каждой области можно говорить также лишь в очень генерализованном смысле, однако степень обобщения в данном случае уже значительно меньше, чем в случае с геоботаническими поясами.

Рис. 36. Геоботанические области Северной Евразии: 1 – тундрово-арктическая, 2 - бореально-лесная, 3 - широколиственно-лесная, 4 – степная, 5-пустынная, 6 - горные территории с высотной поясностью.

Геоботанические пояса и геоботанические области отражают явления планетарной зональности растительного покрова.

Геоботанические области занимают тоже обширные территории, в пределах которых климат, сохраняя общие типические черты, все же изменяется в широтном направлении, это ведет к расчленению последних на зоны, которые в свою очередь могут разделяться на подзоны. Для иллюстрации ниже приводится схема зонального расчленения растительного покрова Западно-Сибирской равнины (рис. 37).

Каждая геоботаническая зона и подзона характеризуется своими зональными типами сообществ - классами формаций, группами формаций и формациями. Геоботанические зоны и подзоны, относящиеся к территориальным единицам региональной размерности, являются самыми мелкими единицами, обусловленными широтными изменениями климата.

Расчленение растительного покрова Земли под влиянием широтных изменений климата на геоботанические пояса, области, зоны и подзоны обусловливает его широтную, или горизонтальную зональность, которая в целом соответствует общей географической зональности. Поэтому зональные территориальные единив растительного покрова в той или иной мере совпадают с ландшафтными и почвенными зональными выделами.

Рис. 37. Зональное расчленение растительного покрова Западно-Сибирской равнины (Ильина, 1985; с некоторыми изменениями по: Шумилова, 1962).

Границы: 1 - Западно-Сибирской равнины, 2 - геоботаничесских областей, 3 -геоботанических зон, 4 - гсоботанических подзон таежной зоны.

Геоботаническис области: А - тундрово-арктическая, Б - бореально-лесная, В степная.

Геоботанические зоны: 5 - арктических пустынь, 6 - типичных тундр, 7 -кустарниковых (ерниковых) тундр, 8 - предтундровых редколесий, 9 - таежная (9а -подзона северной тайги,9б- подзона средней тайги, 9в - подзона южной тайги), 10 -мелколиственных лесов, 11 -лесостепная, 12-степная.

Долготные изменения климата обусловлены ослаблением влияния на климат океанов по мере удаления от них вглубь континентов. Океаны оказывают существенное влияние на два климатических показателя - влажность и температурный режим.

Известно, что основная часть атмосферной влаги образуется над океанами. Отсюда эта влага в парообразном состоянии переносится с воздушными массами на континенты, на всем пути движения которой в определенных условиях часть ее переходит в жидкое или твердое состояние и выпадает в виде атмосферных осадков. Вблизи океанов воздушные массы содержат много парообразной влаги, поэтому здесь идет интенсивный процесс конденсации и выпадает много атмосферных осадков. При удалении от океанов воздушные массы, постепенно теряя влагу, все более и более иссушаются и дают все меньшее количество атмосферных осадков. Поэтому по мере удаления от океанов вглубь континентов климат становится все более сухим.

Вследствие большей теплоемкости воды по сравнению с воздухом океаны оказывают умеряющее воздействие на колебания температуры воздуха окружающих пространств. В умеренных и полярных широтах морские воды летом накапливают тепло, а зимой отдают его атмосфере. Поэтому вблизи океанов климат оказывается более мягким - с менее жарким летом и менее холодным зимой. При удалении от океанов вглубь материков амплитуда колебания сезонных и суточных температур постепенно возрастает и климат становится все более суровым, все более континентальным.

Нарастание сухости и континентальности вызывает изменения других характеристик климата. В результате при удалении от океанов вглубь континентов наблюдается смена типов климата и обособление долготных климатических секторов. Так, например, при движении от берегов Атлантического океана к берегам Тихон океана на равнинах северной Евразии наблюдается смена следующих крупных климатических секторов и типов климата:

1. Западноевропейский сектор, с теплым и влажным морским климатом;

2. Восточноевропейский сектор, с умеренно континентальным, довольно теплым и влажным климатом;

3. Западносибирский сектор, с континентальным довольно холодными менее влажным климатом;

4. Среднесибирский сектор, с сильно континентальным холодным и суховатым климатом;

5. Восточносибирский сектор, с резко континентальным, очень холодным и сухим климатом,

6. Дальневосточный сектор, с морским, прохладным влажным климатом.

Долготные изменения климата также влияют на растительный покров, что проявляется в первую очередь в изменении характера широтной зональности в разных долготных секторах и хорошо иллюстрируется так называемыми схемами идеального континента. Одной из первых, и долгое время наиболее популярных, была схема идеального континента, составленная в 1912 году швейцарскими геоботаниками X. Брокман-Ерошем и Е. Рюбелем, которая к настоящему времени устарела и заменена современными схемами. Среди них известна схема идеального континента, разработанная сибирским геоботаником Л.В. Шумиловой (1962) для Восточного полушария (рис. 38).

Рис. 38. Схема идеального континента Восточного полушария (Шумилова, 1962): 1 -тундры, 2 лиственничные леса, 3 - темнохвойные леса, 4- сосновые леса, 5-лиственные летнезеленые леса, 6 - степи, 7 - пустыни, 8 - твердолистные леса, 9 - саванны, 10) дождезеленые муссонные леса, 11 - влажные субтропические лавролистные) леса, 12 влажные тропические леса (дебри, гилеи).

Вкратце суть схемы заключается в следующем. 1. Все материки восточного полушария мысленно объединяются в один мегаконтинент, который изображается в виде перевернутого яйца, так как в Восточном полушарии к северу от экватора располагается большая часть суши, нежели к югу от него; 2. С поверхности мегаконтинента мысленно снимаются крупные неровности рельефа - предполагается, что весь мегаконтинент представлен невысокой равниной; 3. Предполагается, что мегаконтинент на западе и на востоке омывается океанами в одинаковой мере теплыми; 4. На идеализированном мегаконтиненте показано распределение геоботанических областей и зон в зависимости от изменений количества тепла на земной поверхности в связи с географической широтой, от изменения степени континентальности климата с удалением от океанов и от изменения баланса влаги в связи с общими законами циркуляции атмосферы - образованием экваториальной полосы затишья и затропических барических максимумов по обе стороны от экватора.

При анализе схемы идеального континента выявляются наиболее общие закономерности географии растительного покрова Восточного полушария. Оказывается, геоботанические области и зоны не простираются параллельными полосами через все полушарие, как это прежде отражалось на абстрактных схемах зональности, а имеют более сложное распределение.

Во-первых, вдоль экватора простирается через весь мегаконтинент обширная область влажных тропических лесов (гилей, или дебрей), которая расширяется от центра мегаконтинента на запад и на восток - к берегам океана. Объясняется это тем, что вдоль экватора в течение всего года контактируют два встречных фронта воздушных течений: пассаты Северного полушария, которые движутся с северо-востока, пассаты Южного полушария, поступающие с юго-запада. На контакте этих воздушных фронтов возникают интенсивные завихрения воздушных масс, порождающие высокую облачность и обеспечивающие обильные атмосферные осадки. В результате вдоль всего экватора, независимо от удаленности от океана формируется пояс влажного тропического климата, которому соответствует геоботаническая область влажных тропических лесов.

Во-вторых, к северу и к югу от экватора набор геоботанических областей и зон оказывается неодинаковым в центре, а также на западной и восточной окраинах идеального континента. Эти различия обусловливаются долготными изменениями климата. В центре идеального континента по обе стороны от экватора располагаются аридные области пустынь степей, которые от тропических влажных лесов отделяются областями саванн и дождезеленых муссонных лесов, а на ceвере сменяются комплексом зон сосновых, лиственничных и темнохвойных лесов бореально-лесной области, которая на северной окраине суши уступает место тундрово-арктической области.

По окраинам материков, в условиях более влажного и мягкого климата, на всем пространстве от экватора до полярных тундр безраздельно господствуют леса, которые меняют свой состав, строение и ритмику развития в соответствии с особенностями теплового режима, а именно: область влажных тропических лесов сменяется зонами влажных субтропических (лавролистных) лесов, а далее к северу располагаются выклинивающиеся у берегов океанов зоны твердолистных лесов, затем области летнезеленых широколиственных лесов и, наконец, зоны темнохвойных лесов, тоже сужающиеся к берегам океанов.

Нужно иметь в виду, что реальное распределение растительного покрова в Восточном полушарии сильно отличается 0т рассмотренной схемы идеального континента. Связано это с тем, что на распределение растительного покрова оказывают влияние не только широтные и долготные изменения климата, но и другие факторы, например, наличие холодных и теплых океанических течений, наличие горного рельефа, другие геоморфологические и геоисторические факторы. Значение же схемы идеального континента заключается в том, что она является теоретической моделью, на которой отражаются основные связи зонального растительного покрова с типами климата, в наглядной форме представляются тенденции проявления закона мировой зональности растительного покрова. На фоне такой модели отчетливо выступают все отклонения от нормального географического распределения растительного покрова, что побуждает геоботаника искать причины, вызвавшие те или иные отклонения, и, таким образом, углублять свои знания о растительном покрове (Шумилова, 1962).

Л.В. Шумиловой (1962) была составлена также обобщенная схема реальной зональности растительного покрова для северной части Евразии с учетом того, что она на востоке граничит с прохладными морями Тихого океана, а на западе омывается теплым Атлантическим океаном, который является основным источником влаги почти для всей этой суши. С данным обстоятельством связано нарушение симметрии в распределении типов климата по долготе, что ведет к нарушению симметрии в распределении геоботанических областей и зон (рис. 39). В результате сектор наиболее континентального климата и приуроченная к нему зона лиственничных лесов смещаются в Восточную Сибирь за пределы досягаемости атлантических воздушных масс, зона сосновых лесов располагается в Средней

Сибири, западные фланги темнохвойных и широколиственных лесов растянуты по сравнению с восточными, где темнохвойные леса приурочены лишь к Охотскому побережью, а область широколиственных лесов смещена на юг Приамурья и Приморья.

Рис. 39. Обобщенная схема фактической зональности растительного покров^В Северной Евразии (Шумилова, 1962):

1 - полярные пустыни, 2 - тундры, 3 - лиственничные леса и редколесья, 4 -темнохвойные леса, 5 - сосновые леса, 6 - летнезеленые лиственные леса, 7 - степи, 8 -пустыни.

При рассмотрении схемы фактической зональности обнаруживается, что в связи с долготными изменениями климата в разных меридиональных секторах северной Евразии наблюдается смена зональных рядов территориальных единиц растительности или, другими словами, обнаруживаются разные типы горизонтальной зональности. Так для территории нашей страны различают (Шумилова, 1962) восточноевропейский, западносибирский, среднесибирский, восточносибирский, дальневосточный типы (табл. 23).

В долготном направлении изменяется не только набор геоботанических зон и областей, но также и характер зональных растительных сообществ одноименных зон. Прежде всего в данном плане обращает на себя внимание изменение состава древесных пород, география которых в значительной мере связана с климатом.

Так в зоне темнохвойных лесов восточноевропейского сектора основным лесообразователем является ель европейская (Picea excelsa) с участием пихты сибирской (Abies sibirica), в Западной Сибири эдификаторами темнохвойных лесных сообществ выступают

Таблица 23

Типы горизонтальной зональности растительного покрова России (Шумилова, 1962)

Типы зональности	Геоботанические области	Геоботанические зоны
1	2	3
Восточноевропейский (на долготе Москвы)	Тундрово-арктическая Бореально-лесная Широколиственно- лесная Степная	Тундровая Лесотундровая Предтундровых редколесий Темнохвойных лесов Смешанных лесов Широколиственных лесов Лесостепная (дубовая лесостепь) Степная
Западносибирский (между Иртышом - и Енисеем)	Тундрово-арктическая Бореально-лесная Степная	Тундровая Кустарниковая Лесотундровая Предтундровых редколесий Темнохвойных лесов Мелколиственных лесов Лесостепная (березовая лесостепь) Степная
Среднесибирский (между Енисеем Байкалом)и	Тундрово-арктическая Бореально-лесная Степная	Полярно-пустынная Тундровая Кустарниковая Предтундровых редколесий Лиственничных лесов Сосновых лесов Лесостепная (сосново-лиственничная лесостепь) Степная
Восточносибирский (между Байкалом и Амуром)	Тундрово-арктическая Бореально-лесная Степная	Полярно-пустынная Тундровая Кустарниковая Предтундровых редколесий Лиственничных лесов Лесостепная (вязовая лесостепь)
Дальневосточный (Тихоокеанская Сибирь и Приморье) -	Тундрово-арктическая Бореально-лесная Широколиственно-лесная	Полярно-пустынная Тундровая Предтундровых редколесий Темнохвойных лесов Широколиственно-хвойных лесов Хвойно-широколиственных лесов Широколиственных лесов

кедр сибирский (Pinus sibirica), ель сибирская (Picea obovata) и пихта сибирская, а в приохотскосахалинской темнохвойной тайге основную роль играет ель аянская (Picea ajanensis), к которой примешиваются на севере зоны ель сибирская, на юге зоны – пихта белокорая (Abies nephrolepis), а на Сахалине - пихта Сахалинская (Abies sachalinensis). Аналогичная смена древесных пород, как видно из таблицы 23, наблюдается в лесостепных зонах, а также в зонах широколиственно-лесной области. Изменяется по долготе видовой состав и других жизненных форм зональных растительных сообществ, обусловливая так называемые провинциальные изменения последних.

Кроме того, в долготном направлении изменяется также характер незональной (интра- и экстразональной) растительности, что связано с формированием провинциальных особенностей растительного покрова под влиянием не только долготных изменений климата, но также и под воздействием геоморфологических, геоисторических и других местных факторов. Так в пределах Западно-Сибирской равнины, в связи с ее низменным рельефом, высоким стоянием грунтовых вод и слабым поверхностным стоком наблюдается сильное заболачивание водоразделов по всему зональному ряду, и сильное засоление почв в степной области. Поэтому в некоторых зонах по распространению зональные сообщества уступают место, интразональным, например, в таежной зоне - болотным, а в степных зонах - галофитным сообществам. В среднесибирском и восточносибирском секторах горизонтальная зональность выражена слабо, растительность находится под большим влиянием горного рельефа, вечной мерзлоты, широкого распространения карбонатных пород. Поэтому горизонтальная зональность здесь сильно затушевывается проявлением вертикальной зональности, широким распространением интразональной и экстразональной растительности.

Наиболее крупными провинциальными подразделениями растительного покрова являются территориальные единицы планетарной размерности, соответствующие долготным климатическим секторам или занимающие в их пределах крупные геоморфологические области. Такого рода единицы давно выделялись разными авторами в неодинаковом объеме и под разными названиями. В качестве примера можно указать на регионы К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1841), провинции Н.И. Кузнецова (1912) и П.Н. Крылова (1919), макропровинции Л.В. Шумиловой (1962), геоботанические области В.Б. Сочавы (1979). По нашему мнению, для обозначения ценохор подобного ранга наиболее удачен термин "геоботаническая макропровинция". Эти крупные провинциальные подразделения расчленяются на более мелкие - геоботанические провинции, округа, районы.

Провинция	Провинция	Провинция
Область	Округ	Округ
	Зона
Область	Подзона
	Подзона
	Зона

Рис. 40 Схема соотношения -зональных и провинциальных единиц по П.Н Крылову (Шумилова, 1962).

Не вдаваясь в обсуждение вопроса о понимании и принципах выделения данных территориальных единиц растительности, которому в геоботанике посвящена обширная литература, коротко остановимся на соотношении и взаимосвязи зональных и провинциальных подразделений растительного покрова. В отечественной геоботанике доминировала точка зрения (Кузнецов, 1912; Городков, 1940; Шенников, 1940; Соколов, 1940; Сочава, 1979 и др.) о том, что зональные и провинциальные единицы растительности нужно располагать при районировании в один соподчиненный ряд. Однако еще в начале нашего столетия известным сибирским ботаником П.Н. Крыловым (1919) была предпринята попытка расположить единицы районирования в два перекрещивающихся ряда - ряд зональных единиц и ряд провинциальных единиц (рис. 40), так что провинция пересекает вкрест расположенный в ее пределах зональный ряд областей, зон и подзон, а округ соответствует провинциальному (долготному) отрезку одной зоны.

Геоботаническая макропровинция	Геоботаническая макропровинция
Область	Зона
	Зона
Область	Зона
	Подзона
	Подзона 1

Рис. 41. Схема соотношения зональных и провинциальных территориальных единиц растительности планетарной и региональной размерностей: 1 - провинция, 2 - округ.

Таким образом, в приведенной схеме (рис. 41), в отличие от предложений П.Н. Крылова (1919), самые крупные провинциальные подразделения названы макропровинциями, а провинции и округа понимаются (как это принято большинством геоботаников) значительно уже и выделяются в пределах подзон. Кроме того, долготные отрезки зональных подразделений -| геоботанических областей, зон и подзон рассматриваются как! особые самостоятельные единицы районирования. Хотя одноименные зональные подразделения растительности зачастую входят в состав не одной, а нескольких м акр о провинций, однако в каждой из них они находятся в неодинаковых климатических и геоморфологических условиях, характеризуются своей историей и особыми чертами растительного покрова.