Клітини кісткової тканини

У кістці присутні два напрямки різхних за функціями типів клітин – один з них постійно приймає участь у постійному процесі перебудови кісткової тканини, а другий тип – у її руйнуванні.

Процес диференціювання клітин, які будують кісткову тканину виглядає так: остеогенна клітина – остеобласт – остеоцит. Клітини, що руйнують тканину – остеокласти.

Кожний із типів цих клітин має свої морфологічні і функціональні особливості.

ОСТЕОГЕННІ КЛІТИНИ.

Остеогенні клітини виходять з мезенхіми, мають веретеноподібну форму і розміщені вони в периості та ендості. При високому рО₂ (тобто, при високому насиченні середовища киснем) остеогенні клітини диференціюються в остеобласти, а при низькому рО₂ – в хондрогенні клітини.

Остеогенні клітини розміщені на кістковій поверхні у складі двох шарів: 1) найбільш либокого шару окістя (периосту), що вкриває зовнішню поверхнюбудь якої кістки; і 2) ендоста(від грецьк. - всередені), який вистиляє внутрішні поверхні усіх поржнин у кістках. Про стінки таких кісток кажуть, що вони вистелені ендостом (до них належать порожнини, в яких розміщується кістковий мозок, та усі гаверсови канали компактної кісткиі всі порожнини губчастої кісткової тканини).

Остеогенні клітини розсіяні також всередені тканини, яка складає основу кісткового мозку.

Недиференційовані клітини рідко мають морфологічні ознаки набувають морфологічних ознак, за якими їх можна було б ідинтифікувати. Тому, остеогенні клітини, що знаходяться у стані спокою в периості та ендості, ідентифікуються за локалізацією. Впевнитися у тому, що тонкі паскі клітини на поверхні є остеогенними, можна лише за умов їх активаціїпід дією подразника, що викликав би їх проліферацію та диференціювання в остеобласти або хондробласти, які можна ідинтифікувати за морфологічними ознаками.

При дослдженні ділянок кістки після перелому ребра показує, що активний апозиційний ріст проходить нижче волокнистого шару окістя (це перший етап заживлення перелому). Узяті на різних відстанях від місця перелома, а також отриманих у різні переоди після початку загоєння, можна легко виявити різні стадії апозиційного росту і, крім того, наявність у остеогенних клітин здатність диференціюватися або у хрящові, або у кісткаові клітини. Наймолодші остеогенні клітини розміщені поблизу волокнистого шару, а самі старі, вже диференційовані в остеобласти лежать біля поверхні кістки, на якій з їхньою допомогою буде будуватися нова кісткова тканина.

Активовані остеогенні клітини лежать між ними та волокнистим шаром периосту і відрізняються від тих остеогенних клітин, що знаходяться у стані спокою більшою округлістю та довжиною, хоча ще зберігають веретеноподібну форму. Ядро і цитоплазма стають більш базофільними, що свідчить про підвищену кількість РНК. Ультраструктура цитоплазми остеогенних клітин варіює в залежності від супеню їх диференціювання в остеобласти. Вважають, що базофілія цитоплазми у найменьшдиференційованих остеогенних клітин обумовлена головним чином вільними рибосомами, активність яких має відношенні до процесу росту. Після того, коли остеогенні клітини диференціюються в остеобласти, базофілія в більшій мірі буде визначатися гранулярним ендоплазматичним ретмкулумом. Більша частина остеогенних клітин диференціюється в остеобласти. Після утворення нової кісткової тканини на поверхні вже існуючої бльш глибоко розміщені остеобласти перетворюються на остеоцити. Між старою і новоутвореною кістковою тканиною знаходиться лінія цементації. Ця нова тканини утворилася в результаті активації периоста. Шар остеобластів в цьому місці підготовлений для утворення додаткової кіскової тканини на вже утвореній. Остеогенний шар окістя стає тоншим, а його клітини повертаються до неактивного стану. Зазвичай між шаром остеобластів і поверхнею нової кістки є клітини, які можна вважати проміжними між остеобластами та остеоцитами. Розмір новоутворених остеоцитів зміюється в залежностівідїхнього віку. Ті, що утворились раніше і розміщені глибше, будуть меншими за ті, що утворені пізніше. Відстань між остеоцитами більша, ніж між остеобластами.

Остеогенні клітини відповідають визначенню – стволових клітин або плюріпотентих (клітини з великими потенційними можливостями), тому що термін “попередник ” не включає в себе поняття про плюріпотентність. Остеогенні склітини зберігають плюріпотентність, а також здатністьдо інтенсивної проліферації на всьому протязі постнатального життя. Неважкопрослідкувати цю здатність на прикладі відновлення переломів, про що говорилося вище. У зв”язку з процесом енхондральної осифікації (розвиток хрящових зачатків на місці кісток) пренатальне утворення кісткової і хрящової тканин можна прослідкуватидо єдиних плюріпотентних прабатьківських клітин, і розвиток будь якої з цих тканин на будь якій дільнці залежить від прабатьківських (остеогенних) клітин, що диференціюються в різному мікрооточенні.

Вторинна хрящова тканина, яка утворює суглобові хрящі кісток. Які утворені шляхом інтрамембранної осифікації виникає із мезенхімних клітин. Суглобова хрящова тканина розміщена в місцях утворення суставів і тому в пренатальному періоді життя (після утворення кісток) підлягають дії фізичних навантажень, таких як тиск, або інші механічні фактори. Такі дії будуть перешкоджати росту в мезенхімі капілярів, але за таких обставин зберігаються умови (відсутність кровоносних капілярів) для розвитку хряща із ущільнених клітин мезенхіми,що знаходяться у цьому місці.

Ще одним підтвердженням визначенню остеогенних клітин, як стволових є явище – ектопічного остеогенезу. Термін ектопічний (від грецьк. - зміщений) відноситься до осифікації, десь у такому місці, де зазвичай кістки не утворюються. Ектопічні кістки іноді з”являються у у стінках артерій людей похилого віку, у застарілих операційних рубцях і в нирках при деяких хронічних захворюваннях. Цікавим також є той факкт, що після ектопічного виникнення кістки починається гемопоез в чтромі будь якої поржнини, що утворюється в ектопічній кістці. Це явище пояснюється тим, що КОЕ, що циркулюють по крові осідають і диференціюються в клітини крові саме тому, що остеогенні клітини складають для цього підходяще мікрооточення.

Походження остеогенних клітин. В багатьох дослідах щодо походження остеогенних клітин, відмічено, що у відповідь на імплантацію декальцінованого кісткового матриксу спостерігається, що остеобласти з”являються тільки після проростання в трансплантантнових мілких кровоносних судин, які приносять із собою перицити. Перицити мають достатньо мезинхимальними потенціямидля забезпечення остеогенеза. Таке припущення підтверджується тим, що у процесі ектопічного остеогенезу наряду з кісткою з”являється хрящ; це можна вважати природним, тому, що будь які клітини, які здатні до утворення кістки повинні пройти стадію остеогенних клітин, які вже потім можуть диференціюватися в хрящову або в кісткову тканину.

ОСТЕОБЛАСТИ.

Остеобласти – це клітини, що розвиваються з остеогенних клітин. У сформованій кістці вони зустрічаються тільки в ділянках, де відбувається її перебудова. У ембріональній кістці остеобласти вкривають всі поверхні перетинок оссеоїдної (незвапненої, молодої) тканини.

Основною функцією остеобластів є синтез та секреція органічного матриксу кістки навколосвоїх відростків так, щоб викликати утворення канальців. Допоміжною функцією остеобластів може бути участь в процесі кальцифікації матрикса.

Ці клітини мають здебільшого кубічну форму, але інколи бувають полігональними, циліндричними. Остеобласти не діляться. Ядра остеобластів розміщені зазвичай ексцентрично і як подалі від кісткоіої речовини. Їхня цитоплазма базофільна, а при електронній мікроскопії виявляється інтенсивно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка та комплекс Гольджі. Клітині містять також мітохондрії та ліпідні включення. За допомогою коротких відростків, які містять актинові мікрофіламенти, остеобласти встановлюють контакт із сусідніми остеобластами та остеоцитами. Характерним для остеобластів є висока активність у їхній цитоплазмі лужної фосфатази, яка відіграє важливу роль у мінералізації матрикса. Остеобласти виділяють так звані матриксні пухирці, які містять ліпіди, Са²⁺, лужну та інші фосфатази. Остеобласти, як правило оточує остеоїд – немінералізований кістковий матрикс. По мірі диференціювання та появи матриксних пухирців остеоїд починає кальцифікуватись.

Ультраструктура остеобласта. Ультраструктура остеобласта типова для секреторної кліни. Основним продуктом його секреторної активності є проколаген, аморфні компоненти кісткового матрикса тадеякі ферменти. Як і належно для будь-якої секреторної клітини в остеобласті добре розвинений гранулярний ендоплазматичний ретикулум, який сконцентрований на базальній стороні клітини, він розподілений по площі клітини широко і невпоряднковано. Комплекс Гольджі розміщений над ядром, з того боку, яка звернена до основної маси цитоплазми. Він не утворює, як правило, впорядкованих систем паралельних мішочків, та секретоні пухирці його бувають трьох типів. Секреторні пухирці від”єднавшись комплексу Гольджі рухаються до апікальної частини і шляхом екзоцитозу звільнюють свій секрет назовні. Перший тип пухирців – сферичні мішочки, містять нитки проколагена, які лежать в ньому невпорядковано; другий – циліндричні мішочки, в них нитки проколагена витягнуті вздовж; третій тип – витягнуті мішочки (це секреторні граули), з них проколаген виходить назовні з клітини і перетворюється наколагенове волокно так саме, як це відбувається у фібробластів. Отже, колагенові волокна утворюються в результаті діяльності остеобластів. Одонтобласти (дентін-утворюючі клітини) дуже схохі за своєю функцією з остеобластами, та відрізняються від них поляризацією, що необхідно дл секреції через один з полюсів.

В периферичній цитоплазмі дуже мало органел, натомість в ній міститься пучки дуже тонких ниток – мікрофіламентів від 5 до 7 нм завтовшки. Ці філаменти у великій кількості проникають у цитоплазматичні відростки остеобластів. Мікрофіламенти є актиноподібними – зв”язують важкий мероміозин.

Органічна міжклітинна речовина.

Оскільки у кістці присутні канальці, можна було б вважати, що кістці взагалі не потрібна аморфна міжклітинна речовина. Але у дозрілій кістці є деяка кількість аморфної органічної речовини. В ній присутні сульфатовані глікозамінглікани, неколагенові білки, частину з яких можна віднести до глікопротеїдів, іншу частину - до протеогліканів. Матрикс зростаючої кістки поглинає з тканьової рідини альбумін.

Осифікація та кальцифікація. Ці два поняття ні в якому разі не можна розуміти як один і той же процес. Коли кістка нормально кальцифікується, осифікацію можна визначити як процес, який включає секрецію спеціалізованими клітинами органічного матрикса кістки з його майбутньою кальцифікацією. Термін осифікація може бути використаний також для визначення процесів, пов”язаних з утворенням клітин, які формують кісткоіу тканину, також з майбутнім виробленням ними органічного матриксу. Інакше кажучі, можлива кальцифікація без осифікації та осифікація без кальцифікації. В останньому випадку результатом процесу буде утворення остеоїдної (кістковоподібної) тканини або предкістки. Осифікація без кальцифікації можлива, наприклад, в тих умовах особливого харчового раціону, коли концентрація іонів кальцію і /або фосфору у крові знижується настільки, що не можливе утворення Са3(РО4)2 в тих ділянках, де зазвичай проходить кальцифікація. Остеогенез ву цих випадках відбувається але в результаті утворюється тільки некальцинований кістковий матрикс (остеоїдна тканина). Такий остеогенез відбувається при захворюваннях, що пов”язані з аліментарною недостатністю, - при рахіті у малих дітей та остеомаляції.

Фронт кальцифікації. Утворення остеоїдної тканини (попередника кістки) – це нормальне явище в загальному процесі остеогенезу, так само, як і утворення поепредника дентину – нормальне явище при кальцифікації дентину в зубі, що розвивається. Для остеобластів першим кроком у процесі остеогенезу першим кроком є секреція органічного матрксу. Це визначається з появою колагенових волокон, які знаходяться на значній відстані у ще незначній кількості аморфної речовини. Найбільш близький до остеобласту шар такого матриксузазвичай лишається некальцинованим, хоча б деякий час. Інакше кажучи матрикс новоутвореної кістки спочатку існує як остеоїдна тканина. Починає кальцифікуватися найбільш віддалена від остеобласта остеоїдна тканина, і та ділянка, де відбувається цей процес має назву фронту кальцифікації.

Основи кальцифікації. Кальсифікація кісткової тканини, що розвивається складається з відкладення солей кальція в новоутворений матрикс. Ці солі можуть бути виявлені в тканьовій рідині, яка омиває матрикс; до тканьової рідини він потрапляє з циркулюючої крові. У вже сформованій кістці мінеральний компонент представлений у вигляді кристалів, схожих з кристалами гідроксиапатіта Са10(РО4)6(ОН)2, але починається процес з відкладення аморфного Са3(РО4)2. Тобто, кальцифікація – це відкладення в матриксі кальцію у вигляді аморфного Са3(РО4)2. В майбутньому з аморфного фосфату кальцію утворюються кристали апатиту.

Остеоїдна тканина містить у декілька разів більше неколагенових білків і приблизно удвічі більшеглікозамінгліканів, ніж кальцифікована кістка. Це дозволяє припустити, що значна частина органічного аморфного кісткового матриксу існує у вигляді протеогіканів та глікопротеідів, які і забезпечують подальший хід процесу звапніння, після чого більша частина аморфного компонентувтрачається. У зв”язку з тим, що під час процесу звапнінняорганічні міжклітинні речовини повинні адсорбувати значну кількість мінеральної речовини і при цьому без значного збільшення загального розміру, звісно, щось попередньо повинно зникнути з органічного матриксу. Це “щось” складає вода (у вигляді тканьової рідини), що утримувалася протеогліканами та глікопротеідами; останні і самі частково втрачаються з рідиною, яку вони зв”язують. Але, виникало питання: чому не піддається звапнінню міжклітинна речовина звичайної сполучної тканини. Відповіддю на це питання є існування інгібіторів кальцифікації, які в нормі перешкоджають випадінню осадівкальльцію у м”яких тканинах. До найбільш активних інгібіторів належать пірофосфати, фосфонати та дифосфонати. Цікаво, що в в ділянці фронтів кальцифікації складається конкурентна ситуація, в якій діє як фактор, що локально збільшує концентрацію іонів РО4 2-, так і фермент, який руйнує неорганічний пірофосфат – інгібітор кальцифікації. Утвореннями, що грають роль в ініціації звапніння є матриксні пухирці. Матриксні пухирці - округлі структури розміром від 30 нм до 1мкм, які видно і в хрящовій, і в кістковій тканині.

Кожен такий пухиркць оточений мембраною, яка ідентична плазматичній мембрані. Щодо виникнення пухирців, то насьогодні вважають, що пухирці відділяються від клітинних мембран хондробластів або остеобластів. Таке ж відділення спостерігається і у одонтобластів під час мінералізації дентіну. Матриксні пухирці містять ліпіди та накопичують кальцій. Вони мають також ферментативну активність. Найбільш характерною для них є активність лужної фосфатази. Імовірно, що ініціюючи звапніння, вони здатні виконувати ще делька функцій. По-перше, вони накопичують кальцій. По-друге, фосфатаза, яка містииться в них, здійснює гідроліз ефіру фосфорної кислоти з утворенням ортофосфату, який здатний взаємодіяти з кальциєм, що зібраний в пухирцях з утворенням осаду. Окрім того, пухирці містять пірофосфатазу – фермент, що руйнує неорганічний пірофосфат, який діє як інгібітор кальцифікації.

ОСТЕОЦИТИ.

Остеоцити – це дозрілі клітини, які вже не розмножуються. Утворюються вони з остеобластів. На недекальцинованих зрізах, видно, що остеоцити в лакунах відмежовані від кальцинованого матриксу, що їх оточує, остеоїдним шаром (не піддається звапнінню). Гранична лінія між плазматичною мембраною остеоцитаі остеоїдним шаром не завжди добре помітна. Остеоїдний шар завширшки такий самий, як і шар цитоплазми між плазматичною мембраною та ядром. Колагенові фібрили остеоїдного шару мають на продольному зрізі характерну поперечну посмугованість; розташовані вони хаотично. У деяких остеоцитів цитоплазма прилягає до кальцинованого матриксу.

В клітинних тілах остеоцитів також містяться філаменти такіж як і у відростках, але тільки в ділянках близьких до плазматичної мембрани. В клітинних тілах знайдені мікротрубочки; у відростках вїх немає. Зустріти інші органели в остеоцитах можна тільки в залежності від їхнього віку. Органели молодих остеоцитів схожі з органелами остеобластів, та коли остеоцити стають стають старшими, вміст компонентів гранулярного ендоплазматичного ретикулумата апарату Гольджі зменшується.

Відростки сусідніх клітин. З”єднуються один з одним значною частиною бічних поверхонь по типу щільових контактів. Так им шляхом від одного остеоцита до іншого можуть переходити електроліти і, навіть невеликі молекули.

У пластичній кістці остеоцити розташовуються концентричними рядами між також концентрично орієнтованими кістковими пластинами, а їхні відростки проходять у пластинки, що їх оточують.

У грубоволокнистій кістці остеоцити розподіляються без особливих правил, оскільки кісткові пластинки у ній відсутні.

Живлення та виведення продуктів метаболізму остеоцитів. Остеоцити розміщуються на відстані 0,1 – 0,2 мм від капіляра – джерела їх живлення. Це означає, що канальцевий механізм , за допомогою якого остеоцити живляться і звільняються від кінцевих продуктів метаболізму має дуже обмежені можливості для транспортування.

Існує три можливих засоба, за допомогою яких може працювати цей механізм. Жоден з них не виключає один одного.

По- перше, той факт, що цитоплазматичні відростки остеоцитів поєднані за допоиогою щільових контактів, дозволяє припускати, наявність прямого транспорту деяких іонів та невеликих молекул із цитоплазми одного остеоцита до цитоплазми іншого. Компоненти живлення підходять по капиляру, що обслуговує комплекс остеоцитів, як наприклад, в гаверсовій системі.

По-друге, між клітинним тілом остеоцита та сінками лакуни, в якій він міститься, а також між відростками остеоцитів та стінками канальців, які оточують ці відростки, повинна знаходитись тканьова рідина. Остеоцити відносять до клітин сполучної тканини, а всі клітини цього типу омиваються тканьовою рідиною. Та хоча, більша частина тканьової рідини зв”язана аморфним компонентом остеоїдної тканини, наявність її в лакунах і канальцях чи то у вільному стані, чи в остеоїдній тканині свідчить про можливість дифузіїчерез цю тканинуміж остеоцитами та капілярами в каналах гаверсової системи, у щільній кістковій тканині або в порожнинах губчастої кістки.

Третім можливим механізмом є механізм, за допомогою якого тканьова рідина може забезпечувати живленням остеоцити. Він полягає у можливій циркуляції тканьової рідини в лакунах канальцевої системи. Така циркуляція можлива під дією гідростатичного тиску між внутрішніми та зовнішніми ділянками молодюї кістки, що розвивається у молодих мілких тварин.

У щільних кістках крупних тварин та людини не можлива лакунарно-канальцева циркуляція тканьової рідини під дією різниці гідростатичного та осмотичного тисків.

Роль філаментів у відростках остеоцитів. На гістологічних зрізах можна помітити, що відростки подовжуються або скоротшуються. Це означає, що тканьова рідина весь час перемішується в канальцях. Таким чином підтримується постійна концентрація речовин, які дифундували із канальців та лакун. Цим можна пояснити обмежену циркуляцію.

Функції остеоцитів. Існують основні теорії відносно функцій остеоцитів: 1) забезпечення цілісності матрикса та 2) звільнення з кісткової тканини кальцію, коли в ньому виникає потреба.

Остеоцити є “подорослішими” остеобластами, тому продовжують, хоча і у меншій мірі виконувати функцію остеобластів. Вони підтримують в належному стані органічний матрикс. Крім того, секретують ферменти та матриксні пухирці, приймаючи таким чином участь у стабілізації мінерального складу матрикса. Вони відіграють роль у підтримці цілісності структури кістки, тому що встановлено: якщо кістка не містить живих остеоцитів вона сприймається остеокластами як чужородне тіло і піддається резорбції.

Це теорія побудована на здатності остеоцитів приймати участь в резорбції кістки, в результаті чого відбувається вивільнення кальцію в кров. Цей процес названий остеоцитарним остеолізом.

ОСТЕОКЛАСТИ

Остеокласти – крупні багатоядерні клітини, які можна виявити на кісткових поверхнях, там, де відбувається резорбція. Гістологічним доведенням того, що остеокласти виконують резорбцію є їхнє розташування в невеликих заглибленнях, ними ж зробленими, що носять назву лакун Хоушипа.

Ядра. В остеокластах може бути бути від двох до сотні та більше ядер. Іноді на зрізах видно темні, зморшкуваті, неправильної форми або, навіть пікнотичні ядра в такому випадку можна стверджувати, що вони належать старим та гинучим клітинам.

Цитоплазма. В залежності від функціональної стадії, цитоплазма може бути базофільною або ацидофільною. Зазвичай на тому боці клітини, що розміщена ближче до кісткової поверхні, міститься менше ядер, ніж на протилежному боці. Цитоплазма більшості остеокластів поблизу кісткової поверхні слабкозабарвлена та сильно вакуолізована.

Щіткова облямівка. Між остеокластами та кістковою поверхнею, особливо, якщо остеокласт знаходиться в лакуні Хоушипа, можна спостерігати щитинкоподібні прямі структури. Їх називають щітковою або посмугованою облямівкою. Фактично, це частина кістки, яка утворюється в результаті її резорбції. Про цю структуру доцільно буде говорити при обговоренні ультраструктури остеокласів.

Походження остеокластів. Остеокласти походять в результаті злиття макрофагів але самі вони не є фагоцитами.

Ультраструктура остеокластів.

Остеокласт – є, в якійсь мірі, полярізованою клітиною, що складається з чотирьох зон цитоплазми, які непомітно переходять одна в одну. Чотири ділянки цитоплазми розміщені у наступному порядку.

Гофрована облямівка. Оділянка спеціалізованої цитоплазми, функционуючого остеокласта, що прилягає безпосередньодо кісткової поверхні, де відбувається резорбція, має назву гофрованої облямівки. Плазматична мембрана зібрана у цьому місці складками і має відростки, що подібні до ворсинок, кінчики яких сягають кісткової поверхні, а іноді, навіть впинаються в неї. Діаметр відростків не однаковий по усій їх довжині; часто вони розгалужуються та анастомозують між собою, нагадуючи сплутану сітку зі складок та ворсинкоподібних відростків. Між відростками є проміжки, які містять тканьову рідину і глибоко впинаються у плазматичну мембрану.

Внутрішня (обернена до цитоплазми) поверхня плазматичної мембрани, яка покриває відростки і вистиляє пухирці в зоні гофрованої облямівки вкрита тонкими щитинкоподібними структурами довжиною 15-20 нм. Відстань між їхніми центрами складає 20 –25 нм. Такий самий тип покриття був виявлений в пухирцях, що розташовані безпосередньо під гофрованою облямівкою.

Гофровану облямівку не видно на остеокластах, якщо вона не межує з кісткою. Якщо остеокласт втрачає зв”язок з кістковою тканиною, то гофрована облямівка та світла зона зникають. В остеокласті можна знайти декілька гофрованих облямівок, якщо він контактує з кісткою не в одному місці.

Існують деякі фактори, які впливають на утворення остеокластів та гофрованої облямівки. Напевне, макрофаги сходяться до оголених звапнілих поверхонь. Відомо, що остеокласти не утворюються в зоні остеоїдної тканини, тому, напевне, саме мінеральні компоненти матрикса приваблюють макрофаги. В нормі, всі кісткові поверхні вкриті або вистелені остеогенними клітинамиі тому не викликають утворення остеокластів. Місце, де накопичуються макрофаги і зливаються з утворенням остеокластів, точно не відомо. Можливо, цей процеспроходить поблизу оголеної звапнілої кісткової поверхні.

Насьогодні з”ясовано, що гофрована облямівка є причиною резорбції, а щіткова - її наслідком. Єдиними структурами, які могли б виглядати, як відносно прямі товсті щитинки, у світловому мікроскопі і які вже виявлені за допомогою електронного мікроскопа представляють собою колагенові фібрили кальцинованої кістки або хряща, розташовані в місцях, де вони підходять прблизно під прямими кутами до поверхні, що піддається резорбції. В ході цього процесу мінеральний компонент, який знаходиться між фібрилами, видаляється; останні звільняються і тому добре помітні у світловий мікроскоп. Фібрили сягають на невелику відстань в проміжки гофрованої облямівки.

Гофрована облямівка межує з наступною зоною цитоплазми.

Світла зона. Світла зона також прилягає до кістки та, подібно поясу, оповиває зону гофрованої облямівки. Плазматична мембрана тут не утворює відростків, а повторює контури кісткової поверхні. Ця зона названа світлою тому, що тут світла цитоплазма, яка практично не містить органел (за виключенням філаментів). Але в ній знаходяться щільні полоски, орієнтовані перпендикулярно до поверхні кістки. Ці пучки складені з мікрофіламентів, що містять актин. Актинвмістні філаменти, досягнувши поверхні кістки, можуть утримувати на ній клітину, правильно розташовуючись периферійною стороноюїхньої гофрованої облямівки в потрібному місці.

Ділянка пухирців та вакуолей (везікулярна). Найбільш віддалена від кісткової поверхні частина гофрованої облямівки проникає в ділянку цитоплазми, для якої характерна присутність пухирців різного розміру, пов”язаних з мембраною. Більш крупні називають вакуолями. Вони мають мембрану, тобто відповідають структурі вакуолі. Проміжки між врсинкоподібними відростками гофрованої облямівки представляють собою єдине ціле з багатьма “пухирцями з везікулярної зони. Отже, так звані “пухирці” є сильно заглибленими в плазматичну мембрану проміжками, що мають приблизно циліндричну форму і проникають з ділянки гофрованої облямівки в везикулярну. На косих або поперечних зрізах вони виглядають як пухирці.

Можливі джерела походження пухирців. Питання про походження та приоду пухирців є вирішальним питанням, пов”язаним з проблемою функції остеокластів. Існує три можливих джерела пухирців.

Структури, що виглядають як пухирці на зрізах, можуть бути продовженням проміжків між ворсинкоподібними відростками гофрованої облямівки. Якщо це так, то їхні порожнини мають бути заповнені тканьовою рідиною і розчинені в ній речовини будуть легко діставатися у проміжки між ворсинкоподібними відростками.

Пухирці можуть утворюатись у попередньо описаний спосіб і потім від”єднуватись від кінців проміжків. Отже, їхній вміст вже не буде пов”язаний із тканьовою рідиною.

Пухирці можуть бути фагосомами, що утворилися з плазматичної мембрани, що вистиляє проміжки між ворсинкоподібними відростками гофрованої облямівки. Тому можна уявити, що вони містять фагоцитований матеріал і здатні зливатися з первинними лізосомами, утворюючі вторинні лізосоми, де їхній вміст буде перетравлюватися.

Базальна зона клітини. Вона містить декілька ядер. Цитоплазма, яка прилягає до ядер містить багато мітохондрій. Ця зона остеокласта є зоною, де виробляється енергія і знаходиться механізм, за допомогою якого ця енергія використовується. Тут можна бачити центріолі, значну кількість рибосом та полірибосом, компоненти гранулярного ендоплазматичного ретикулума та багато мішочків Гольджі. Від стопок Гольджі вітділяються секреторні пухирці. Деякі з них містять темні округлі тіла, вітділені від оточуючої мембрани невеликою відстанню. Інші більш мілкі пухирці, але усі вони є секреторними пухирцями того чи іншого типу. І всі вони приазначені для злиття з плазматичною мембраною клітини, при якому їхній лізуючий вміст біуде вивільнений поза клітиною.

Таким чином базальна ділянка клітини різко відрізняється від інших ділянок, які не містять органел, окрім мікротрубочок та мікрофіламентів.

Функціонування остеокластів під час резорбції кістки.

Гофрована облямівка характеризується великою площиною плазматичної мембрани, яка при цьому щільно упакована. Мембрана виконує дві функції: поглинання та виведення назовні вмісту секреторних пухирців, що відділилися від стопок Гольджі. Світла зона забезпечує прикріплення остеокласта його гофрованою облямівкою до кістки. Базальна частина важлива з багатьох причин. Вона є джерелом енергетичних запасів клітини. Вона містить багато ядер, що належали клітинам, що злилися при утворенні остеокласта. Тут скопичується багато мітохондрій. І, нарешті, сильно розвинений апарат Гольджі визначає призначення остеокласта, як секреторної клітини. Саме апарат Гольджі утворює два типи секреторних пухирців. Пухирці одного типу рухаються в назовні клітини і виливають свій вміст у тканьову рідину. Інші залишаються у клітині у вигляді лізосом.

Функція ферментів, що виливаються у тканьову рідину крипт гофрованої облямівки зводиться до того, що вступаючи в контакт з речовиною кістки, вони перетравлюють неколагенові органічні компоненти кісткового матрикса, з яким пов”язана неорганічна речовина. Цей процес приводить до фрагментації кальцинованого матрикса, пов”язаного з колагеновими фібрилами, які продовжують існувати до повного перетравлення досить довго з утворенням щіткової облямівки.

В зоні гофрованої облямівки значення Рh завжди знижене, тобто відбувається виділення кислоти. Відносно погано розчинні солі кісткової тканини слугують буферому кислому середовищі, і таким чином підтримують кислотність у визначених межах. В той же час ці солі, перетворюються вна кислі солі і стають більш розчинними постійно переходять у розчин.

Гормональна регуляція рівня кальцію у крові.

Вкрай важливою є умова, щоб рівень кальцію в крові підтримувався в межах визначеної норми. Якщо його вміст різко знижується, розвивається стан під назвою тетанія. Він характеризується спазматичними скороченнями м”язів, в основі яких полягає підвищена збудженість нервово-м”язевих синапсів із-за недостатньої кількості іонів кальцію в тканинах.. Ці скорочення бувають настільки сильними, що можуть навіть привести до летального кінця. З іншого боку, підвищений вміст кальцію в крові може викликати його осадження у м”яких тканинах.

Піддтримання в крові нормального вмісту кальція забезпечують паращитовидні залози.

В нормі клітини паращитовидної залози регулюють рівень кальцію в крові, яка циркулює по капілярам залози. Якщо рівень кальцію в крові дуже низький, клітини залоз виділяють більше гормону, якщо він дуже високий, секреція гормону припиняється до тих пір, доки рівень гормону не знизиться.

Паратиреоїдний гормон (ПТГ) здатний підвищувати рівень кальцію у крові за допомогою одного основного та декількох додаткових ефектів. Наприклад, він діє на нирки, зменшуючи виділення кальцію і на кишечник, збільшуючи його всмоктування. А основною його дією, що направлена на підтримання кальцію в крові є активація процесів метаболізму у кістці, в результатом чого відбувається вивільнення його у кров. Саме за таких умов кальцій стає доступним для засвоєння. Кістку часто називають складом кальцію в організмі.

Парафолікулярні клітини (світлі або С-клітини, які фактично складають іншу залозу) щитовидної залози виділяють гормон протилежної дії – кальцитонін, який знижує рівень кальцію в крові.

Класифікація кісткової тканини.

На мікроскопічному рівні розрізняють грубоволокнисту (первинну, або недозрілу) і пластинчасту (вторинну, або дозрілу) кісткові тканини. На макроскопічному рівні у кістці виділяють губчасту та компактну речовину. Тобто, кістка, як орган складається із губчастої речовини і тонкого шару компактної речовини, що розташований по периферії. Губчаста ж речовина формує внутрішню частину кістки. Структура його представляє собою масу кісткових трабекул, які розміщені згідно напрямку сил зтиснення та розтягення. Компактна ж кістка, яка побудована з компактної речовини, представлена пластинчастою кістковою тканиною.

ГУБЧАСТА КІСТКА являє собою масу кісткових трабекул, які переплітаються між собою, оточуючи порожнини з кістковим мозком. Трабекула містить остеоцити і ззовні оточена одни шаром остеобластів.

КОМПАКТНА КІСТКА не містить трабекул і представлена кістковою речовиною з мілкими порожнинами.

ГРУБОВОЛОКНИСТА КІСТКОВА ТКАНИНА. У цій тканині між товстими пучками колагенових волокон розміщені остеоцити. Колагенові волокна проходять у різних напрямках. Для грубоволокнистої тканини характерними ознаками є: велика кількість протеогліканів і глікопротеінів, виражена базофілія матрикса, низький рівень місткості мінерельних солей. У порівнянні з пластинчастою кістковою тканиною тут міститься більше остеоцитів. Недозріла грубоволокниста кісткова тканина присутня у плода. У дорослих вона зберігається в місцях прикріплення сухожилок до кісток, поблизу черепних швів, в зубних альвеолах, у кістковому лабіринті внутрішнього вуха.

ДОЗРІЛА (вторинна), або ПЛАСТИНЧАСТА КІСТКОВА ТКАНИНА утворює так звану компактну кістку. Пластинчаста кісткова тканина формується шляхом утворення нових шарів на поверхні кістки. Структурними елементами цієї тканини є кісткова пластинка та остеон.

Кісткова пластинка це шар кісткової тканини завтовшки 3-7 мкм. Між сусідніми пластинками в лакунах розміщені остеоцити, а в товщі пластинки в кісткових канальцях проходять їх відростки. Колагенові волокна в межах пластинки орієнтовані впорядковано і лежать під кутом до волокон сусідньої пластинки, що забезпечує більшу міцність пластинчастій кістці.

Остеон або Гаверсова система це сукупність від 4 до 20 концентричних пластинок. Утворення остеона починається з центральної частини (місця майбутнього канала остеона), де у складі сполучної тканини проходять кровоносні судини. Ця центральна частина оточена шаром остеобластів, а ззовні лежить шар остеоїда. Наступний шар остеобластів і відповідний йому шар остеоїда утворюється ближче до центру остеона і має вже менший діаметр. Спочатку звапнінню піддаються периферичні пластинки остеона, а потім центральні. По мірі звапніння матрикса остеобласти диференціюються в остеоцити. По зовній поверхні остеона на межі з мінералізованим кістковим матриксом проходить фронт звапніння, де починається відкладання мінеральних солей. Діаметр остеона визначається відстанню, на яку ефективно дифундують речовини до периферичних остеоцитів із центрально розміщеної кровоносної судини. Канал остеона заповнений пухкою сполучною тканиною з кровоносними судинами і нервами. Сусідні остеони між собою зв”язують канали Фолькмана, за їхньою допомогою здійснюється також зв”язок із судинами і нервами окістя. Зовні остеон обмежений спайною лінією (лінія цементації), яка відмежовує його від фрагментів старих остеонів.

Остеони у компактній кістці не зберігаються на протязі усього життя, а піддаються постійній резорбції. Їхні фрагменти завжди присутні між сформованими остеонами пластинчастої кістки у вигляді вставних кісткових пластинок. В ході резорбції остеонів утворюються порожнини видовженої циліндричної форми, вистелені остеогенними клітинами. В цих порожнинах формуються нові остеони.

ПЕРИОСТ (ОКІСТЯ)

Окістя вкриває ззовні всю кістку, за виключенням суставної поверхні. Окістя є джерелом остеогенних клітин для розвитку, росту та регенерації кісткової тканини. В периості виділяють два шари – зовнішній та внутрішній. Зовнішй шар утворюється коли у плода клітини ущільненої мезенхими , що розміщені до зовнішньої поверхнівід остеогенних клітин зачатку кістки, починають диференціюватися у фібробласти. Вони і утворюють зовнішній шар окістя - волокнистий, представлений волокнистою сполучною тканиною. Внутрішній шар або остеогенний шар окістя складається з остеогенних клітин і остеобластів. Цей шар наскрізь прободають пучки колагенових волокон (волокна ШАРПЕЯ), які уходять у напрямку кстки та входять в її матрикс, чим забезпечують міцне з”єднання окістя з поверхнею кістки.

ЕНДОСТ - тонка оболонка, яка вистиляє кістку з внутрішньої сторони, там де міститься кістковий мозок. Ендост складається з тих самих шарів, що і периост але вони не так чітко виражені.

Кісткова тканина пербудовується на протязі життя організму і в ній відбувається обмін органічних і мінеральних речовин. Кісткова тканина поєднує в собі дві несумісні на перший погляд властивості: високу твердість та стійкість до зовнішніх впливів, з одного боку, і вражаючу мінливість у залежності від сили і спрямування механічного навантаження – з другого.

ГІСТОГЕНЕЗ КІСТКИ.

Процес утворення кісток, так само як і хрящів можна розглядати на тканьовому і органному рівнях.

Утворення кістки, як тканини, пов”язане з диференціюванням спеціальних стволових клітин. Існує дві незалежні популяції стволових клітин, які знаходяться у червоному кістковому мозку: одна із них дає попередників кров”яних і деяких сполучнотканинних клітин (еритроцитів, гранулоцитів, лімфоцитів, моноцитів, тучних і плазматичних клітин), друга популяція стволових клітин диференціюється в напрямку утворення механоцитів (зокрема - остеоцитів).

У процесі розвитку і оновлення кісткової тканини частина стволових клітин стає на шлях диференціювання, переходячі у популяцію інтенсивно проліферуючих остеогенних клітин, що розташовані у окісті і вподальшому диференцюються в остеобласти. Остеобласти вже не здатні до ділення, але інтенсивно виробляють міжклітинну речовину, яка відкладається у базальному напрямку. Остеобласти розміщені на перетинках первинної кісткової міжклітинної речовини. Під час цього процесу деяка кількість остеобластів відступає по мірі вироблення міжклітинної речовини, а частина з них поступово оточується цією речовиною і перетворюється в остеоцити. Це популяція клітин, які диференціюються, не діляться, і з часом гинуть.

Джерелом фізіологічної регенерації (оновлення) на протязі життя організму слугують місцеві остеогенні і малодиференційовані клітини, які приносить кров. Ці ж клітини беруть участь у відновленні кістки при її травмуванні.

Кістки, як органи, під час ембріогенеза виникають двома шляхами: безпосередньо із мезенхіми, так званий внутрішньомембранний остеогенез (так утворюються майже усі кістки черепа) і шляхом заміщення кістковою тканиною, тобто енхондральний остеогенез з попередньоутвореної хрящової моделі даної кістки (у такий спосіб виникають, наприклад, кістки кінцівок).

Внутрішньомембранний остеогенез. На місці майбутніх кісток з”являються скупчення мезенхімних клітин первинні центри окостеніння, між якими відкладаються більш товсті, ніж у інших ділянках мезенхими, колагенові волокна. Волокна розсувають клітини, які в цей час активно проліферують і стають остеобластами. Остеобласти продукують не тільки тропоколаген, а і мукополісахариди, завдяки чому, міжклітинна речовина майбутньої кістки (остеоїд) набуває базофілію та метахромазію.

Остеогенні клітини перетворюються в остеобласти, які більш активно виділяють остеоїд.

Перетинки кісткової речовини при даному типі гістогенезу розташовуються у різних напрямках, утворюючі складне мереживо. На поверхні цих перетинок розміщуються остеобласти, а всередині остеоїдної тканини визначаються окремі остеоцити. Перетинки поступово збільшуються у товщину і довжину завдяки відкладенню нових порцій остеоїдної субстанції. Частина остеобластів перетворюється в остеоцити. Цитоплазма таких клітин стає менш базофільною, і синтез міжклітинної речовини в них припиняється. По мірі потовщення перетинок остеоїдної тканини відбувається її осіфікація, а остеоцити опиняються замурованими в мінералізований остеоїд. Слід відзначити, що кісткова тканина, яка виникла первинно, ще не має пластинчастої будови: це грубоволокниста кістка. Поступово відбувається заміна грубоволокнистої кістки на пластинчасту. Перебудова її здійснюється за участю остеокластів, які починають резорбувати міжклітинну речовину майже відразу після початку її утворення.

Відкладання кісткової міжклітинної речовини у вигляді кісткових пластинок з упорядкованим розміщенням оссеінових волокон починається при більш чіткій синхронізації у діяльності остеобластів і вдосконалення кровопостачання кістки.

При розвитку черепних кісток шари сполучної тканини, що покривають їх ззовні і всередині диференцюються у периост і кістки продовжують рости апозиційним щляхом. Вподальшому кістка, утворена таким шляхом, перебудовується у компактну. У середніх шарах черепних кісток відбувається руйнування кісткових перетинок (тут процеси руйнування переважають над новоутворенням міжклітинної речовини). Внаслідок цього вглибині кісток черепа утворюється губчаста тканина з широкими поржнинами, що містять кістковий мозок.

Енхондральний остеогенез. В деяких ділянках скелету кістки утворюються не безпосередньо шляхом диференціювання мезенхіми, а на місці первинно утвореної хрящової моделі даної кістки. Так, наприклад трубчасті кістки кінцівок ембріона спочатку будуються із хрящової тканини, які потім заміщуються кістковою. Виділяють два етапи - утворення первинних, а потім – вторинних центрів осіфікації.

Первинний центр осіфікації. Хрящовий зачаток кістки вже досить рано набуває форму, що відповідає майбутній кістці як органу. Хрящові моделі побудовані із типового молодого гіалінового хрящу. Вони бувають оточені охрястям і в середини у них відсутні кровоносні судини.

На певному етапі розвитку починається деструкція, осіфікація хряща і заміна його кісткою, спочатку в області діафізів, а потім і в епіфізах трубчастих кісток.

Появлення ознак дегенерації хряща буває пов”язане з труднощами у харчуванні тих ділянок хряща, що знаходяться далеко від охрястя. У хрящі який дегенерує, клітини набрякають, лакуни в яких вони знаходяться зливаються і утворюються порожнини. Міжклітинна речовина починає просочуватися солями кальція і на препаратах інтенсивно забарвлюється гематоксиліном. Такі зміни настають насамперед у невеликій зоні всередині діафіза – у первинному центрі осифікації. Майже водночас з появою перших ознак дегенерації хрящу в охрясті у дідянці, що охоплює середину діафізу, починається утворення кісткової тканини (перихондральна осифікація). При цьому охрястя перетворюється в окістя і її малодиференційовані клітини, стаючи остеобластами, починають продукувати кісткову міжклітинну речовину. Перетинки грубоволокнистої кістки, що виникають, утворюють навколо середини діафіза кісткову манжеку із грубоволокнистої кісткової речовини. Поява кісткової тканини, яка оточує у вигляді широкого кільця середину діафізу, ще сильніше порушує дифузний спосіб харчування хряща.

У підготований до руйнування хрящ із охрястя прориваються кровоносні судини і сполучна тканина, що їх супроводжує. Частина її клітин стає багатоядерними остеокластами і руйнує хрящову міжклітинну речовину. В результаті деструктивних змін хряща, розкриття лакун і лізіса основної речовини, в ньому з”являються поржнини, які заповнюються молодими клітинами остеогенної тканини, а також клітинами ембріонального червоного кісткового мозу (крвоутворюючої тканини).

Вторинний центр осифікації. Його утварення пов”язане з ростом кісткової манжетки. Руйнування хряща остеокластами кісткової манжетки у діафізі поступово прогресує, спрямовуючись від середини його у бік епіфізів. Хрящова тканина в діафізах руйнується лише частково. Від неї залишаються окремі перетинки з нерівними, зритими (завдяки лізуючій дії остеокластів) обрисами. На такі хрящові балки сідають малодифереційовані мезенхімні та інші клітини, що заповнюють порожнину діафізу, і перетворюючись в остеогенні клітини та остеобласти, починають відкладати кісткову міжклітинну речовину на хрящову основу. Частина остеобластів при цьому занурюється у остеоїдну тканину, і вони стають остеоцитами. Так виникає ендохондральна кісткова тканина.

Вподальшому завдяки росту хряща, що триває в області епіфіза, а також збільшенню маси перихондральної кістки у діафізах відбувається збільшення обсягу всієї хрящової моделі кістки.

У ході розвитку кісткова манжетка поступово подовжується у напрямку до епіфізів. Тут процес осіфікації проходить так само і починають формуватися вторинні центри осифікації. Коли новоутворена хрящова тканина заповнить весь епіфіз, хрящова тканина залишається у вигляді вузьких полосок тільки на поверхні (суглобовий хрящ) та між епіфізом і діафізом (метафізом) у вигляді епіфізарної хрящової пластинки. Вона різко відмежована від кістково мозкової поржнини діафіза так званою лінією окостеніння, тобто поверхнею із зубчастим краєм, яка перпендикулярна до вісі кістки.

Ріст трубчастих кісток. В подовженні трубчастих кісток приймає участь епіфізарна хрящова пластинка, яка складається із зон – резервної, розмноження, гіпертрофії клітин і дозрівання хряща, кальцифікації хряща та окостеніння.

Резервна зона хряща, що пербуває у стані спокою розміщена в епіфізарній ділянці пластинки, складається із гіалінового хряща з невеликими хондроцитами. У зоні розмноження знаходиться велика кількість хрящових кліти, що діляться. У зоні гіпертрофії і дозрівання хряща містяться крупні вакуолізовані клітини, що припинили мітози. У зоні кальцифікації хряща проходить мінералізація хрящового матрикса та загибель хондроцитів. А у поржнини звапнілого хрящового матриксаз боку діафіза проростають кровоносні судини із супроводжуючими їх остеогенними клітинами. В зоні окостеніння на місці звапнілого хряща формується кісткова тканина. Тут з”являються остеокласти, які руйнують комплекс “осифікований хрящ – осифікована кістка”.

Осифікація епіфізарних пластинок відбувається у людини у 17 – 23 роки, піся чого ріст припиняється. Хрящові клітини у епіфізарній пластинці розміщуються одна над другою, утворюючи начебто “монетні ствбці”. Цю зону називають клітинними колонками.

У епіфзі осифікація наступає пізніше, ніж у діафізі. У людини, наприклад, епіфізи при народженні ще цілком складені із хряща. Тоді як діафізи бувають побудовані із кісткової тканини як перихондрального, так і енхондрального походження. В подальшому при розвитку кісткової тканини у епіфізах грубоволокниста тканина заміщується на губчасту, а в діафізах - на компактну.

Перебудова кісткової тканини. У кістковій тканині водночас і постійно відбуваються процеси резорбції старої кістки і формування нової. Кістка представляє собою динамічну структуру із такою формою та внутрішньою організацією, що постійним змінюються. Так, ділянки кістки, які підлягають зтисненню – резорбуються. Навпаки, у ділянках, до яких прикладено тягнущіх зусиль утворюється нова кісткова тканина. Вважають, що остеобласти та остеоцити чуттєві до п”єзоелектричних струмів, що виникають при деформації кістки, Цей факт впливає на інтенсивність остеогенеза, а гуморальні факториконтролюють активність остеокластів. Отже, відбувається така перебудова кісткової тканини, яка адаптує кістку.

Регенереція кісток. Між кінцями уламків формується нова тканина – кістковий мозоль Регенерація кісток, як органів після їх переломів та інших травм пов”язана з розмноженням остеогенних кітин окістя. Частина цих кілітин диференціюється в остеобласти, які утворюють кісткові трабекули, що міцно закріплюються на матриксу уламка. Швидкість розмноження остеогенних клітин у зовнішній частині мозолі перевищує темпи проростання кровоносних судин, що обумовлює перетворення остеогенних клітин в хрящові. Утворений гіаліновий хрящ поступово заповнює всю кісткову мозоль, а в подальшому (по мірі звапніння) заміщується губчастою кісткою. Псля цього кісткова мозоль перебудовується: губчаста кістка між уламками перебудовується на компактну і відновлюється первинна конфігурація кістки.

Гормональна регуляція. Ріст, мінералізація та регенерація кістки регулюється трьома гормонами: паращитовидної залози (паратиреоїдний гормон), кальцитонін та вітамін Д. Глюкокортикоїди погіршують всисання Са2+ у кишечнику. А при недоліку естрогенів розвивається остеопороз.

З”єднання кісток.

Розрізняють безперервні та з”єднання, що перериваються.

Безперервні з”єднання: сіндесмоз – безперервне з”єднання за допомогою щільної сполучної тканини (сполучнотканинна мембрана міжлучовою та локтьвою кістками, шви між кістками черепа); синхондроз – з”єднання за допомогою хряща, що розповсюджене у дітей та підлітків (з”єднує діафіз довгих кісток зепіфізом, КРЕСЦОВИЕ хребці між собою та інш.); сімфізи – утворені волокнистим хрящом та мають порожнину всередині хрящової пластинки (міжхребцевий симфіз, симфіз рукоятки грудини, лобковий симфіз); синостоз - З2єднання за допомогою кісткової тканини ( наприклад, з”єднання тазових кісток).

З”єднання, що перериваються (суглоби). В з”єднаннях, що перериваються суглобовий хрящ вкриває суглобові поверхні. Суглобова капсула оточує суглоб. У колінному суглобі присутній хрящовий меніск. Порожнина суглоба заповнена синовіальною рідиною. Існують два типи з”єднань, що перериваються: суглобовий хрящ та суглобова капсула.

Суглобовий хрящ представлений гіаліновим хрящом, не має охрястя, у ділянці суглобової поверхні містить плескуваті хондроцити.

Суглобова капсула складається з двох шарів: внутрішнього (синовіальний) та зовнішнього (фіброзний). Синовіальний шар утворений спеціалізованою сполучною тканиною, що вистиляє порожнину суглоба. Вона містить синовіальні клітини кубічної форми, які утворюють цільний шар. Розрізняють два ти цих клітин: Аr- клітини - їх відносять до мононуклеарних фагоцитів, та фібробластоподібні -–можливо , секретують сіновіальну рідину. Фіброзний шар – щільна волокниста сполучна тканина. Колагенові та еластичні волокна орієнтовані вздовж довгої вісі діартроза. Шар без різкої границі переходить до внутрішнього (синовіального) шару.

За структурою міжклітинної речовини кісткову тканину поділяють на два різновиди: грубоволокнисту та пластинчасту.

У грубоволокнистій кістці колагенові (оссеінові) волокна проходять у різних напрямках і утворюють міцні пучки, які помітні навіть при малих збільшеннях мікроскопу. У вищіх тварин грубоволокниста кістка зустрічається під час ембріонального розвитку і в перший період постембріогенезу. У дорослих особин таку кістку можна зустрінути у місцях прикріплення сухожилок до кісток та після заростання черепних швів. У низчіх хребетних (риб та амфібій) із грубоволокнистих кісток будується весь скелет.

У вищіх хребетних скелет утворений пластинчастими кістками. Структурною одиницею кістки є кісткова пластинка. Це шар міжклітинної речовини, утворений впорядковано розташованими колагеновими фібрилами. Поперечник кісткових пластинок вимірюється кількома мікронами, а довжина їх може бути досить великою, яка дуже варіює в залежності від типу кістки.

Кісткові пластинки розташовуються між собою тісно, причому у сусідніх пластинках оссеінові волокна проходять у різних напрямках. Частина оссеінових волокон переходить із однієї пастинки в іншу. Це надає кістці значну міцність. Між кістковими пластинками розташовані кісткові клітини – остеоцити. Пластинчаста кістка у різних вітділах скелету може бути або губчастою (наприклад, в епіфізах трубчастих кісток), або компактною (у діафізах кісток). У першому випадку групи кісткових пластинок утворюють перетинки, що йдуть у різних напрямках. Між перетинками знаходяться порожнини, які містяь червоний кістковий мозок та численні капіляри. У компактній кістці кісткові пластинки розташовані впорядковано, паралельно до повздовжньої вісі трубчастої кістки. Зорієнтовані вони відповідно ходу кровоносних судин, навколо яких вони замикаються у виглядв циліндрів вставлених оди в один. Навколо однієї кровоносної судини розташовується 5 –15 кісткових пластинок. Між пластинками розміщуються кісткові клітини. Комплекс пластинок, які оточують одну кровоносну судину, що проходить паралельно до вісі трубчастої кістки має назву остеона (гаверсової системи). На поперечному зрізі компактної кістки остеони розміщуються на деякій відстані один від одного. Ці простори також заповнені кістковими пластинками, але вже не утворюють концентричних систем. Їх називають вставними (інтеркалярним) пластинками. Вся кістка вцілому охоплюється кількома кістковими пластинками, що звуться зовнішніми або генеральними, до яких із зовнішнього боку кістки прилягає окістя (періост). Останнє складається із зовнішнього грубоволокнистого і внутрішнього – тонковолокнистого шарів, які містять колагенові та еластичне волокна, дрібні кровоносні судини і розгалуження нервів. У внутрішньому шарі окістя місяться клітини остеобласти.

Внутрішній шар окістя буває пронизаний колагеновими та еластичними волокнами, спрямованими пнрпендикулярно до поверхні кістки. Ці волокна забезпечують міцне прикріплення кістки до періосту шарпеєві волокна. До окістя прикріплюються м”язи (за допомогою сухожилок).

У середині трубчастих кісток знаходиться кістковомозкова порожнина. На межі з нею у кістковій тканині розташовано кілька загальних (генеральних) кісткових пластинок, укритих тонкою сполучнотканинною оболонкою, яку називають “ендостом”, що містить пучки колагенових волокон.

Розвиток та регенерація хрящової тканини.

При розвитку регенерації хряща відбувається розмноження і диференціація клітин та міжклітинної речовини водночас з процесами дегенерації і руйнування хрящової тканини, які пов”язані з заміщенням хряща ембріональних органів (наприклад, трубчастих кісток) на кістки або з нестачею живлення у ділянках хрящу, віддалених від окістя.

В ембріональний період розвиток хряща починається з утворення скупчень мезенхімних клітин і тонких волокон, які формують скелетогенні зачатки. Клітини цих зачатків накопичують глікоген, набувають крупних розмірів і стають надзвичайно багатими на воду, за рахунок якої молоді хрящові клітини набувають тургору і починають нести опорну функцію. Поступово між клітинами зростає обсяг міжклітинної речовини, яка розсуває хондроцити. В основній речовині хрящового зачатку спочатку міститься тільки колаген, а потім, разом з колагеном починає визначатися хондромукоїд та вільна хондроітинсірчана кислота, що надає міжклітинній речовині базофілії. У ще більш пізній період розвитку хряща хондробласти починають секретувати, крім колагену і інші протеоглікани

По мірі росту хряща оточуюча його малодиференційована сполучна тканина, накладаючись на поверхню сполучної тканини утворює охрястя. Хрящові клітини у молодому хрящі розміщені поодиноко або утворюють невеликі (у дві – чотири клітини) ізогенні групи. Поступово, завдяки процесам мітотичного і амітичного ділення, найбільш пізніх етапах розвитку виникають ізогенні групи, які складаються із більшої кількості кліток. Міжклітинна речовина, спочатку однорідна, набуває зонального розподілу лужних та кислих його компонентів. Так, з”являються базофільні території та слабобазофільна інтертериторіальна речовина. Вподальшому у старих хрящах навколо територій відокремлюється оксифільна субстанція багата альбуміноїдами. Ці речовини накопичуються і у глибоких вітділках крупних хрящів.

У віддалених від охрястя ділянках складається такий великий дефіцит поживних речовин, що часто відбувається руйнування або, так звана асбестова дістрофія хряща, яка характеризується некрозом і вапнуванням хряща з появою у ньому блискучіх шовковистих волокон. Іноді на місці зруйнованого хряща у таких віддалених від охрястя ділянках відбувається проростання кровоносних судин і утворення у центрі хряща зон осифікації.

Руйнування хряща при заміщенні його кістковою тканиною проходить за участю багатоядерних клітин остеокластів. Ці клітини виділяють ферменти, які лізують міжклітинну речовину хряща.

Явищам деструкції хряща часто передує його вапнування, тобто просочення основної речовини солями кальція.

В процесах регенерації хряща при його фізіологічній перебудові важливу роль відіграють клітини охрястя. За рахунок їх розмноження хрящова тканина відновлюється.