Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

зоология / земноводные хар

.docx
Скачиваний:
95
Добавлен:
02.09.2019
Размер:
401.13 Кб
Скачать

СТРОЕНИЕ ТЕЛА ЗЕМНОВОДНЫХ

Форма тела и движения. Вымершие панцырные земноводные (стегоцефалы) обладали чаще всего саламандрообразной формой тела с короткими массивными конечностями. У современных земноводных можно различить три основные формы, или типа, сложения.

Первый из них—тип тритона с более или менее вытянутым туловищем и хвостом; ноги, если они достаточно развиты, могут поддерживать тело над землей или дном водоема.

Часто наблюдается сильное удлинение тела главным образом за счет длинного хвоста, иногда до угревидной или змеевидной формы; при этом всегда происходит одновременное укорачивание конечностей или только передних, как только задних, или, наконец, обеих в одинаковой степени и даже до полного их исчезновения. Таким образом возникает вторая форма тела—змеевидная, известная у некоторых стегоцефалов, у безногих земноводных и у некоторых хвостатых, как, например, у амфиум; однако у хвостатых земноводных всегда можно различить рудименты конечностей. Такие земноводные могут главным образом плавать, а на суше только ползать на брюхе.

Третий тип сложения—тип лягушек и жаб с плотным, более или менее уплощенным и совершенно бесхвостым телом и хорошо развитыми конечностями, причем задние из них по крайней мере такой же длины, как передние. Крайнее развитие этой формы сложения выражается в сильном удлинении задних ног вместе с соответствующими изменениями в строении таза и раз­витием мускулатуры. Движения различны в зависимости от степени развития задних конечностей; те земноводные, у которых они лишь немного или вовсе не длиннее передних, способны передвигаться, только ползая, поочередно переставляя ноги; наоборот, чем длиннее задние конечности, тем в большей степени проявляются способности к прыганию.

Все земноводные типа тритонов, как личинки, так и взрослые, а также личинки бесхвостых перемещаются в воде с помощью боковых гребных движений хвоста, имеющего вертикальную кожную кайму. Конечности при плавании этих амфибий играют второстепенную роль и обычно направлены назад и прижаты к бокам тела. Безногие земноводные во взрослом состоянии не живут в воде и если попадают в нее, то движутся с трудом. Амфиумы плавают при помощи змеевидных движений всего тела. Наконец, бесхвостые земноводные двигаются в воде толчками с помощью одновременного сильного разгибания и выбрасывания назад обеих задних ног, снабженных в большей или меньшей степени развитыми плавательными перепонками; и у них при быстрых плавательных движениях передние ноги направлены назад и прижаты к бокам тела.

При медленном передвижении по земле у обыкновенной саламандры передние ноги лишь направляют движение, а задние толкают тело вперед; вытянутое тело животного при этом несколько изгибается змеевидно, но не касается земли. Тонкие, вытянутые, длиннохвостые наземные саламандры (Spelerpes, Chioglossa) могут бегать так же быстро, как ящерицы. Способность к передвижению прыжками широко развита среди многих представителей бесхвостых амфибий.

Многие бесхвостые обладают способностью лазать. В связи с этим у них на концах пальцев имеются особые плоские диски, нижняя сторона которых богата железами, выделяющими липкую слизь. Особые гладкие мускулы делают эти диски плоскими. Подобные пластинки для прилипания независимо возникли в самых различных группах бесхвостых, и в некоторых родах имеются все переходы от видов с йросто закругленными концами пальцев к видам, имеющим хорошо развитые диски. Что для прилипания достаточно и слизистых выделений кожных желез на нижней стороне тела, можно ясно видеть на маленьких травяных и водяных лягушках, жерлянках и тритонах, которые взлезают без особых приспособлений для прилипания по стеклянным стенкам аквариума. У некоторых лягушек, живущих на деревьях, как, например, у африканских хватающих лягушек (Chiromantis), 1 или 2 внутренних пальца передних ног могут противопоставляться остальным, благодаря чему эти земноводные при лазании могут охватывать тонкие ветки. У южноамериканских филломедуз (Phyllomedusa) такая «собенность свойственна внутреннему пальцу не только на передних, но и на задних конечностях.

У летучих лягушек (Rhacophorus) с Зондских островов имеются приспособления для планирующего полета. У них пальцы передних и задних ног соединены сильно развитыми перепонками до самых пластинок, служащих для прилипания. Прыгая с дерева, летучая лягушка по косой линии опускается на землю; при этом она держит конечности прижатыми к телу и растопыри­вает пальцы; одновременно она сильно раздувает легкие, отчего объем тела увеличивается. Все это создает большую поверхность для сопротивления воздушной среде и способствует в известной мере планирующему полету.

Наконец, многие бесхвостые земноводные могут легко зарываться в землю, для чего им служат сильно развитые пяточные бугры с острым режущим краем, покрытые обычно крепким роговым покровом. Лягушки, вооруженные такими пяточными буграми, как, например, водящаяся у нас чесночница, могут зарываться в рыхлой почве часто на глубину более метра; при этом они уходят под землю всегда задом наперед.

Безногие земноводные роются в земле исключительно мордой. Череп у них очень плотного сложения; ротовое отверстие на нижней стороне головы и отодвинуто назад, благодаря чему устраняется попадание земли в рот. У хвостатых земноводных особых,приспособлений для рытья нет.

Размеры тела как вымерших панцирных земноводных, так и современных представителей этого класса весьма различны. Среди триасовых стегоцефалов известны настоящие гиганты с черепом длиной в 1 метр 25 сантиметров (Mastodontsaurue). Крупнейшая из современных амфибий—японская гигантская саламандра—достигает почти 160 сантиметров в длину; амфиума в сирен достигают 1 метра в длину. Но в том же отряде хвостатых земноводных имеются и карликовые формы. Многие виды центральноамериканских горных саламандр, принадлежащие к роду Oedipus, достигают в длину не более 6 сантиметров, а некоторые всего лишь 4 сантиметров. Таким образом, величина крупнейших представителей отряда хвостатых превосходит длину тела самых мелких видов того же отряда в 40 раз. В отряде бесхвостых земноводных наибольшей величины достигает лягушка-голиаф (Rana goliath); длина превосходит 32 сантиметра. В то же время можно насчитать более 10 бесхвостых амфибий, распространенных в Центральной и Южной А в Африке и тропической Азии, многие виды которых не превышают в 2 сантиметров. Таких карликов мы находим среди родов: древолазов (Dei tes), настоящих квакш (Hyla), ложных жаб (Pseudophryne), листолазов (I lobates) и ряда других. Среди безногих земноводных крупнейшая настоящая червяга (Coecilia thompsoni) достигает почти 120 сантиметров в длину, как самая маленькая земляная червяга (Hypogeophis brevis)—всего 2 сантиметров.

Кожа земноводных может быть названа голой, так как разного роговые образования имеют у современных представителей этого класса незначительное развитие. Обилие слизеотделительных желез обуславливает постоянную влажность и мягкость кожи, что имеет чрезвычайно существенное значение в связи с весьма интенсивным газообменом через кожные покровы дополняющим недостаточно совершенное легочное дыхание наземных Ни одно земноводное не пьет обычным способом; воду земноводные воспринимают исключительно через кожу. Амфибии быстро погибают в условиях недостаточной влажности .от нарушения нормальной деятельности кожных желез, быстрой потери влаги в тканях и нарушения в связи с этим нормального процесса обмена веществ и в первую очередь газообмена.

Кожные покровы земноводных состоят из многослойного плоского эпителия, часто называемого надкожицей, под которой лежит собственно ко или кориум. Последняя образована тремя взаимно перпендикулярными слоями волокон.

У лягушек кожа прикрепляется к телу не на всем своем протяжении а лишь в определенных участках, между которыми располагаются обширные полости, заполненные лимфой.

Ороговение кожи в большей или меньшей степени наблюдается преимущественно у тех амфибий, которые ведут наземный образ жизни. Hanpимер у жаб сильному ороговению подвергаются бородавчатые возвышения спине, концы пальцев, и бугорки на нижней их стороне. Роговые образования, предохраняя нижележащие ткани от механических повреждений и высыхания, в то же время, конечно, затрудняют кожное дыхание, но в таких случаях наблюдается заметно большее развитие легких. Лопатообразные выросты значительных размеров имеются на задних ногах некоторых безхвостых земноводных; они служат, как уже было сказано, для зарывания в землю острыми роговыми когтями на пальцах передних и задних ног обладает уссурийский тритон (Onychodaetylus fischeri). Когти позволяют ему легко удерживаться за подводные предметы на быстром течении. Такие же когти на трех внутренних пальцах задних ног характерны для африканских шпорцевые лягушек (Xenopus). За этими двумя исключениями никакие другие современные земноводные не имеют когтей на пальцах. У некоторых стегоцефалов (в пример Microsauria) имелись настоящие когти.

По мере ороговения и изнашивания внешних слоев эпидермиса происходи его сбрасывание. Линька происходит периодически в течение всей жизни земноводных, но особенно часто у молодых, быстро растущих животных. Надкожица лопается чаще всего на губах или на спине и сбрасывается, как правило, сплошным чехлом, на котором остаются цельными даже чехлики с тонких пальцев.

Окраска кожи амфибий зависит от пигмента, заключенного главным образом в кориуме, но отчасти также и в эпителии. Зернышки пигмента крестного, бурого и черного цветов лежат в особых разветвленных клетках хроматофорах; кроме того, встречаются белые зерна гуанина; желтый пигмеи» диффузно распределяется в роговом слое эпидермиса. Очень подвижные хроматофоры могут не только изменять свою форму, сжиматься, сокращать и вытягивать свои отростки, но в известной мере также перемещаться между клетками кориума и даже проникать в межклеточные пространства эпителия.

4

Разрез кожи со спины зеленой лягушки (Rana esculenta). 1—слизистая железа; 2—зернистая (ядовитая) железа; 3—выводной проток зернистой железы; 4—бугорок ороговевшего эпителия; 5—эпителий; 6—кожа собственно (кориум); 7—пигментная клетка.

Пигментные зерна, в свою очередь, могут изменять свое положение в хроматофорах, то распределяясь в них равномерно, то образуя скопления в разных их частях. Если принять во внимание, что хроматофоры, заключающие пигментные зерна разных цветов, лежат друг над другом, то нетрудно объяснить быстрые изменения окраски, свойственные многим амфибиям. Зеленый и голубой цвета окраски зависят от сочетания пигментов: зеленый цвет получается при налегании желтых хроматофоров на черные; голубой—от сочетания белого и черного пигментов.

Тепло, солнечный свет, пониженная влажность вызывают обычно посветление окраски; напротив, холод, темнота и высокая влажность вызывают потемнение. Многие земноводные, особенно лягушки, могут более или менее быстро принимать окраску, сходную с окраской окружающих предметов; например, квакши принимают окраску, соответствующую листве, среди которой они находятся. Изменение окраски происходит через посредство нервной системы, на которую оказывают свое влияние как различные условия внешней среды, так и внутреннее состояние организма.

У многих земноводных в эпителии имеются одноклеточные железы, слизистое, вещество которых содействует отделению сбрасываемого во время линьки внешнего слоя эпителия. В кориуме заложено огромное количество многоклеточных желез двоякого рода как по своему .строению, так и по характеру выделений. Одни из них, более крупные, различной величины, расположены исключительно на спинной стороне тела и образуют здесь бородавчатые и дру­гие возвышения кожи; они лежат то неправильно, то продольными лентами, как, например, спинно-боковые валики наших бурых и зеленых лягушек, или группами, как околоушные железы (паротиды) жаб и саламандр. Содержимое выделяющих клеток этих желез зернистое, выделение их млечное, кислое, очень горькое, иногда сильно пахнущее; именно их и называют обыкновенно ядовитыми железами. Железы второго рода меньше, одинаковой величины, рассеяны по всему телу, как по спинной, так и по брюшной стороне его; содер­жимое этих желез слизистое, выделение жидкое, бесцветное, без особого запаха и со средней или щелочной реакцией. Эти меньшие железы известны большей частью под именем слизеотделительных, хотя выделения их также ядовиты.

Голова серой жабы (Bufo bufo) с околоушными железами (паротидами).

И те и другие железы одеты снаружи слоем гладких мышечных волокон и открываются на nповерхности кожи короткими, узкими выводными токами яда очень незначительно.

Выделения кожных желез амфибий, пои на слизистые оболочки (например в полости вызывают сильное жжение, а иногда и отравляющее, действие. Известны случаи, когда выдел желез саламандры, попадая на язык собаки, водили к гибели животного; ящерицы, кусая саламандр, умирали в конвульсиях. Введение ядовитых выделений желез земноводных в различных животных чаще всего приводит к гибели последних, даже если количество введенного яда спинных желез обыкновенной саламандры действует на центральную нервную систему и вызывает судороги. Яд гребенчатого тритона замедляет дыхание и вызывает паралич сердца. Яд спиннных желез обыкновенной жабы вызывает столбняк и парализует деятельна сердца. У жаб и саламандр ядовитые выделения соответственно бол численности желез обильнее, чем у других земноводных, и могут еще значительно увеличиваться при раздражении кожи. Содержимое желез мо не только выступать на поверхность кожи, но у некоторых саламандр даже прыскиваться на несколько сантиметров при возбуждении животного.

И все же земноводные не могут считаться ядовитыми животными в по смысле этого слова, так как их ядовитые органы не имеют каких-либо pанящих приспособлений и они не могут напасть на своего врага и причинить ему отравление путем введения яда в кровь. Ядовитые выделения земноводных гут действовать лишь на кожу и слизистые оболочки животных, которые громадном большинстве случаев бывают неповрежденными. Для человека земноводных практически мало опасен, так как никто не станет брать на или саламандру в рот, а если и попытается проделать это, то не повтор своего опыта, испытав однажды сильное жжение языка и слизистых обо чек рта.

Кожный скелет. Вымершие стегоцефалы имели чешуйчатый панцырь, особенно хорошо развитый на брюшной стороне тела, а также мое черепной панцырь из окостенений, образовавшихся в глубоких слоях кожи. Чешуи стегоцефалов имели круглую, овальную или веретенообразную форму и располагались косыми рядами на брюхе, нередко черепицеобразно налегая друг на друга. Незначительные остатки подобного панцыря у современных земноводных имеются у некоторых родов безногих (Apoda); у них в глубоком слое кожи заключены тонкие круглые известковые чешуйки, расположенные, и дранки крыши. Замечательно, что эти чешуйки напоминают по своему строев чешую австралийского чешуйчатника из двоякодышащих рыб. Кожные окостенения в виде щитов на спинной стороне развиваются также у некоторых бесхвостых земноводных; у рогатых лягушек (Ceratophrys) такой костный щит лежит в коже свободно, у седлоносной жабы (Brachycephalus) из семейств» узкоротых лягушек он сливается с позвонками.

Внутренний скелет. Строение скелета земноводных представляет довольно существенные различия в разных группах. У вымерших панцирных земноводных тела позвонков, если они были достаточно окостеневшим и имели вогнутость как спереди, так и сзади (двояковогнутые, или амфицельные, позвонки). Двояковогнутые позвонки свойственны среди современных земноводных безногим и некоторым хвостатым. У других хвостатых и немногих бесхвостых (чесночниц) развивающийся между позвонками хрящ срастается с задней поверхностью позвонков и образует их суставные головки, соответствующие вогнутостям на переднем конце позвонков (передневогнутые, или процельные, позвонки).

Но у большинства бесхвостых межпозвоночный хрящ срастается с передней поверхностью позвонков и образует здесь их суставные головки (задневогнутые, или опистоцельные, позвонки). Число позвонков может доходить до 300 у безногих; значительное число позвонков имеют многие хвостатые (у амфиумы до 100). Напротив, у большинства видов бесхвостых амфибий всего лишь 9 позвонков: 1 шейный, 7 туловищных и 1 крестцовый, позади которого находится палочкообразная копчиковая кость, происшедшая путем слияния значительного числа позвонков. У одной африканской когтеносной лягушки брахиозавра (Brachiosaurus) и чешуи (Hymenochirus) только без позвонков, брюшного панцыря различных других стегозавров, так как сливаются вместе два перцефалов.

Два первых позвонка, а кроме того, крестцовый позвонок срастается и с двумя позвонками, лежащими перед ним, и с копчиковой костью.

У некоторых стегоцефалов и у всех ныне живущих земноводных позвонки, за исключением первого—единственного шейного, имеют боковые поперечные отростки. Длинные тонкие ребра имелись только у одной группы панцирных земноводных, микрозавров, которые приближались также и по присутствию настоящих когтей к пресмыкающимся, но и у них ребра не доходили до грудной кости. Ни одно земноводное не имеет, таким образом, грудной клетки, образованной ребрами. Однако обособленные короткие ребра мы находим у всех саламандрообразных и змеевидных форм, а среди бесхвостых— у круглоязычных (Discoglossidae), притом лишь на самых передних позвонках, а также у личинок безъязычных (Aglossa).

Грудной пояс никогда не бывает плотно соединен с позвоночным столбом.

Скелет лягушки (Rana)

Таз прикреплен к одному, редко к двум, трем позвонкам, которые у хвостатых едва отличаются от остальных. У бесхвостых форма поперечных отростков этих позвонков очень характерна для отдельных семейств: они могут быть или круглыми в поперечном сечении или более или менее расширенными и иногда настолько, что представляют собой большую треугольную костную пластинку.

Нижняя челюсть и подъязычная кость лягушки (Rana).

Череп стегоцефалов значительно отличался от черепа других земноводных и был похож на череп кистеперых рыб. Кроющие кости, развившиеся в нижних слоях кожи, слагались в плот состоявшую из многочисленных симметричных кт капсулу, в стенках которой проходили каналы кожных органов чувств; глаз был окружен код из костных пластиночек, так же как у названных уже кистеперых рыб, многих пресмыкающихся и У современных земноводных кроющие кости развиты слабо, и под ними, особенно у бесхвостых, отчасти. сохраняется еще хрящевой первичный череп, между тем как другие части его окостеневают. Череп очень широкий и плоский с очень большими, как прав сквозными глазницами, поэтому при рассматривании сверху челюсти имеют вид дуги, огибающей продолговатую капсулу собственно черепа. Наиболее массивным черепом обладают безногие, у которых он играет существенную роль при рытье. У безногих и у хвостатых земноводных лобные кости обособлены от теменных, между тем как у бесхвостых лобная и теменная кости каждой стороны сливаются между собой, а у безъязычных (Aglossa) обе эти даже срастаются по средней линии. Предлобные кости, которые у многих и у большинства хвостатых земноводных остаются еще обособленными, у бесхвостых или сращены с носовыми костями или вовсе отсутствуют. У последних еще отличимы нёбные кости, которые у хвостатых земноводных срослись с сошниковыми костями или тоже могут отсутствовать. Из двух боковых затылочных костей каждая образует по суставному бугорку мыщелку для соединения с первым шейным позвонком.

Личинки всех земноводных и взрослые особи тех хвостатых, которые в течение всей жизни дышат жабрами, имеют с каждой стороны по 4 жаберные дуги; европейский и американский протей лишь по 3, исполинская саламандре; только по 2, а остальные хвостатые во взрослом состоянии лишь у безногих жаберных скелет по окончании метаморфоза сохраняется: в виде 3—4 изогнутых перекладин; у бесхвостых земноводных он образует широкую хрящевую пластинку, между тем как жаберные дуги совершенно исчезают; у лягушек от этой хрящевой пластинки отходят с каждой стороны длинный рог и 3 отростка, а назад— 2 расходящиеся продолговатые кости, охватывающие гортань.

Конечности пятипалого типа составляют одну из наиболее характерных черт наземных позвоночных, в том числе и амфибий.

Передние конечности слагаются 8 из простой плечевой кости, двух (у бесхвостых земноводных сросшихся между собой) костей предплечья, часто (у многих хвостатых и стего­цефалов) остающегося хрящевым, запястья, состоящего нормально из 6—8 косточек и большей частью. Плечевой пояс дискоязычной лягушки из 4 пальцев (редко 3, лишь иногда coglossus pictus)— зеленой лягушки (Rana да у амфиумы 2); у форм с меньшим количеством пальцев -esculenta) число косточек запястья сокращается до 2—3.

1—предгрудина; 2—передний коракоид; 3—лопатка;

4—плечевая ность; 5—лучевая кость; 6—локтевая кость; 7—коракоид; 8—грудина.

Сходное строение имеет и задние конечности, в которых у бесхвостых сращены обе берцовые кости. Пяточных костей у хвостатых земноводных 9, но у лягушек меньше, и обе кости ряда, примыкающего к голени, сильно удлинены. Обычно задние конечности имеют 5 пальцев, но у некоторых лягушек и тритонов 4, реже 3 (амфиума) и даже 2 (амфиума, протей).

Пояс передних конечностей, если только последние не отсутствуют совершенно, состоит из трех основных частей: лопатки, переднекоракоидной и заднекоракоидной кости, или коракоида собственно. Лопатка в части, прилежащей к плечу, всегда окостеневает, между тем как вдающаяся в спинные мускулы концевая половина ее остается хотя бы частично хрящевой; коракоидные кости у хвостатых амфибий тоже хрящевые. Коракоидные кости правой и левой сторон могут частично налегать друг на друга и быть взаимно и в известной мере подвижно связанными посредством мускулов, как у тритонов и низших лягушек, которые вследствие этого называются подвижногрудыми; или кости грудного пояса обеих сторон плотно соединены между собой по средней линии хрящом, как у настоящих лягушек, которых поэтому и относят к группе неподвижногрудых.

Переднекоракоидная кость, обычно развитая слабее коракоида, у некоторых узкоротых лягушек (Engystomatidae) совершенно отсутствует; у большинства лягушек на переднекоракоидную кость налегает ключица. Грудная кость, или грудина, в виде маленькой хрящевой пластинки у хвостатых земноводных вдается по средних линии между коракоидными костями; у подвижногрудых лягушек она имеет то же положение, но крупнее; у неподвижногрудых лягушек она лежит позади примыкающих друг к другу коракоидов; часто грудина состоит из костной рукоятки и хрящевой пластинки (мечевидный отросток), вдающейся между брюшными мускулами. Спереди по средней линии к грудному поясу прилегает сходное образование, так называемая предгрудина, или целиком хрящевая или состоящая также из костной рукоятки и хрящевой вершинной пластинки.

Тазовый пояс, прикрепленный к поперечным отросткам крестцового позвонка, слагается из подвздошной, лонной и седалищной костей. Лонная кость остается в течение всей жизни хрящевой. Подвздошные кости бесхвостых земноводных имеют саблеобразную форму; они образуют на заднем конце в соединении с лонными и седалищными костями вертикальную пластинку, с каждой стороны которой находится суставная ямка для бедренной кости.

Мускулатура земноводных бедна сухожилиями; жировая ткань в мышцах также почти совершенно отсутствует. У личинок, а также у тех хвостатых земноводных, которые постоянно дышат жабрами, мускулы туловища и хвоста, как у рыб, разделены на правильные сегменты (миомеры) соответственно числу позвонков и нервов, отходящих от спинного мозга. Менее ясно это расчленение у безногих земноводных и безжаберных хвостатых, а у бесхвостых амфибий оно вообще существует лишь в виде следов.

Нервная система земноводных имеет еще сравнительно невысокое развитие и во многом сходна с нервной системой двоякодышащих рыб.

Головной мозг вытянут в длину в одной плоскости; передний и средний мозг лишь слегка прикрывают спереди и сзади промежуточный. Полушария переднего мозга удлинены и переходят спереди в обонятельные доли, которые сращены по средней линии у бесхвостых, но разделены у хвостатых. Настоящей коры в переднем мозгу еще нет, но стенки его построены сложнее, чем у рыб, и отдельные их участки имеют различное строение. Боковые стенки промежуточного мозга образуют утолщения, так называемые зрительные бугры. Сверху с промежуточным мозгом связана надмозговая железка (эпифиз), которая, судя по величине теменного отверстия в черепе стегоцефалов, была и сильно развита у вымерших земноводных в виде так называемой теменной стороны.

Головной мозг лягушки (Rana) со спинной

1 —обонятельный нерв; обонятельные доли; передний мозг; 4 —надмозговая железа (эпифиз); 5—промежуточный мозг; 6—средний мозг; 7—мозжечок; 8—ромбовидная ямка; 9—продолговатый мозг.

Глаза; через теменное отверстие к этому глазу подходил нерв от промежуточного мозга; у современных фибий рудименты этого органа чувств имеются у хвостых. Снизу от промежуточного мозга отходит ронковидное выпячивание, к которому прилежит мозговой придаток, или гипофиз, играющий существенную роль как железа внутренней секреции. Имеет хорошо развитые зрительные доли в округлых возвышений. В зрительных долях концентруются важнейшие рефлексы: движения конечное глазных мышц, рефлексы осязания и изменения окрасим, а возможно также и дыхательные рефлексы. Мозжечок имеет вид узкой поперечной пластинки, как у двоякодышащих рыб. Продолговатый мозг представляет посредственное продолжение спинного мозга и имеет сверху ромбовидную ямку.

Спинной мозг значительно превышает головное мозг по своей массе. У хвостатых земноводных он простирается до конца хвоста и дает многочисленные нерве в обе стороны; спинной мозг лягушек очень короток, мало продолжается за крестцовым позвонком и дает лишь 10 пар спинных нервов. В связи с развитие парных конечностей в спинном мозгу амфибий имеются плечевое и поясничное вздутия.

Органы чувств. Органы чувств боковой линии, воспринимающие, вероятно, колебания в давлении воды, имеются у современных земноводных только в личиночном состоянии, а также у постоянно живущих в воде представителей хвостатых и у немногих бесхвостых; у стегоцефалов они были хорошо развиты и по расположению были сходны с органами боковой линии кистеперых рыб.

Органами осязания служат свободные нервные окончания в эпидермисе и специальные осязательные бугорки. С помощью особых нервных окончаний, заложенных в коже, амфибии могут воспринимать колебания температуры окружающей среды и различные химические раздражения. В ротовой полости имеются вкусовые почки.

Органы обоняния представлены двумя разделенными перегородкой полостями, которые открываются спереди ноздрями на конце морды, а сзади сообщаются с ротовой полостью через отверстия (хоаны) на нёбном своде. Подобное строение органов обоняния среди рыб наблюдается' только у двоякодышащих. У многих земноводных отверстия обонятельных полостей могут замыкаться клапанообразными перепонками. У личинок бесхвостых и саламандр хоаны закрыты слизистыми оболочками.