зоология / земноводные хар
.docx
Обыкновенная саламандра рождает детенышей с тремя парами жабер; личинки заканчивают свое превращение в воде. Жабры личинок альпийской саламандры, развивающихся в теле матери, чрезвычайно велики тонки, уплощены, по краю бахромчаты, богаты кровеносными сосудами лишены пигмента, но в остальном не отличаются существенно от жабер личинок, живущих в воде. В других случаях жабры, напротив, кожисты и пронизаны многочисленными разветвлениями кровеносных сосудов. У сумчатых квакш (Nototrema) она колоколовидны с двумя длинными стебельками, идущими от второй и третьей жаберных дуг; в каждом стебельке проходит по одной артерии и одной вене, ветвящихся в колоколе. Всего лишь одну пару кожистых листовидных жабер имеют личинки некоторых безногих (Typhlonectes). У листовых лягушек (Hylodes) и пипы вообще нет жабер в личиночном состоянии, и органом дыхания в этих случаях служит богатый кровеносными сосудами хвост. Головастик водяной лягушки с Соломоновых островов (Rana opisthodon) дышит при помощи девяти пар кожистых складок по бокам брюха.
Для некоторых бесхвостых земноводных (озерная лягушка, чесночница, жаба-повитуха и некоторые другие) известны случаи, когда их головастики мандры (Salamandra atrai не заканчивают своего превращения в нормальные сроки, а остаются еще год или более в личиночном состоянии, достигая при этом очень значительной еще до рождения.
Молодая сумчатая квакша (Nototre- ma cornutum) с колоколовидными жабрами, извлеченная из выводковой сумки.
Личинки некоторых хвостатых земноводных не только могут достигать величины взрослых особей, но оказываются также способными к размножению, не проделав метаморфоза. Это явление сохранения личиночных признаков в половозрелом состоянии получило название неотении. Широко известным примером неотении является аксолотль—личинка амблистомы, но, кроме того, могут быть названы некоторые виды тритонов (Triturus), у которых также наблюдалось размножение, когда все характерные признаки личинки имелись еще в полной степени. Весьма вероятно, что сохраняющие в течение всей жизни жабры амфиумовые (Amphiumidae) и некоторые безлегочные саламандры (Plethodontinae), подобно аксолотлю, являются неотеническими личинками, наземные формы которых нам остаются неизвестными в связи с отсутствием у них метаморфоза.
Ряд замечательных исследований, произведенных за последние 25 лет, показал огромную роль щитовидной железы в развитии амфибий, а также в значительной мере выяснил причины неотении.
Гудернэч своими опытами в 1912 г. установил, что если подкармливать головастиков кусочками щитовидной железы, взятой от любого животного, то можно получить ускоренное превращение головастиков в лягушек. При этом часто получаются лягушата карликовых размеров. Тех же результатов можно достигнуть, если к воде, в которой живут головастики, прибавить вытяжку из щитовидной железы, заключающую в себе ее выделения (гормон), так называемый тироксин. Позднее было установлено, что головастики, у которых была удалена или разрушена щитовидная железа, продолжают расти и достигают гигантских размеров и даже приступают к размножению, но утрачивают способность к метаморфозу.
Личинка безногой амфибии (Typhlonectes) с одной парой листовидных жабер. Личинка извлечена из яйцевой оболочки в гонце развития.
Опыты с подкармливанием щитовидной железой аксолотлей (Лауфберга, Н. Кольцова, Б. Завадовского и других) дали не менее замечательные результаты. Приблизительно через месяц после начала кормления молодой аксолотль утрачивает жабры и гребень на спине и хвосте, приобретает иное сложение тела и пятнистую окраску и превращается, таким образом, в амблистому, переходящую к наземному образу жизни. Сравнительно недавно гистологическими исследованиями было выяснено недоразвитие щитовидной железы аксолотля.
Как только что приведенными, так и многими другими исследованиями было установлено, что гормон щитовидной железы, тироксин, поступая в личинки, в определенные периоды ее развития обусловливает наступление метаморфоза. Недоразвитие щитовидной железы в силу тех или иных еще; выясненных причин нарушает нормальный ход развития амфибий—метаморфоз не наступает, но рост не останавливается, а половые железы развиваются нормально. В результате получаются неотенические личинки.