
3. Ядовитые вещества и химическая защита
Один из способов не быть съеденным — это стать несъедобным. Этот простой принцип широко используется и растениями, и животными. Растения — первичные продуценты в пищевой цепи, и поскольку они не могут бегать, они остаются на месте и их легко поедать.
Ядовитые вещества — очень распространенное средство защиты от поедания, и поразительное множество растений несъедобно для животных. Но «хищники» в свою очередь выработали способы обхода этой защиты или противодействия ей, так что едва ли есть хоть одно растение, совершенно не имеющее врагов. В качестве примера такой адаптации можнопривести бабочку-капустницу, гусеницы которой питаются на определенных крестоцветных (капусте, горчице и т. п.). Эти растения содержат горчичные масла, которые ядовиты или смертельны для других бабочек, но хорошо переносятся гусеницами капустницы и даже служат аттрактантами, привлекающими взрослых бабочек для откладки яиц на этих растениях.
Животные тоже используют яды и токсины для защиты; у некоторых (например, змей, пауков, скорпионов) яд служит как для целей обороны, так и для поражения добычи.
Некоторые животные не только ухитряются «обойти» химическую защиту растений, но даже используют токсичные компоненты поедаемых растений, чтобы сделать себя невкусными или несъедобными для своих врагов.
РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЯДЫ. Разнообразные химические компоненты растений влияют почти на все физиологические системы. Они могут действовать на кожу, на пищеварительный тракт, на кровь, на различные части: нервной системы, влиять на обмен веществ, на питательную ценность пищи, а также на гормональную и репродуктивную системы животного. Разнообразие веществ и их эффектов делает их трудно поддающимися классификации, но их можно объединить в несколько основных групп частично по химическому сходству, а частично по сходству действия. Приведенные ниже примеры проиллюстрируют огромное разнообразие таких соединений и их физиологических эффектов.
АЛКАЛОИДЫ. Алкалоиды принадлежат к группе органических соединений, которые имеют между собой мало общего, кроме того, что все они содержат азот. Среди них есть токсичные соединения, оказывающие сильное воздействие на центральную нервную систему позвоночных (например, опиум - сырой продукт из опийного мака — содержит полезные для медицины алкалоиды морфин и кодеин). Широко используемым алкалоидом является никотин; другие хорошо известные и высокотоксичные алкалоиды — это стрихнин и компоненты стрельного яда кураре.
ГЛИКОЗИДЫ. Это соединения, которые при гидролизе дают одну или несколько молекул Сахаров и ряд других соединений. Один из самых известных гликозидов — дигиталис, широко применяемый при лечении болезней сердца. Он содержится в наперстянке, и его передозировка опасна для жизни.
Ряд растений содержит гликозиды, из которых при гидролизе образуется синильная кислота (HCN). Из таких гликозидов хорошо известен, например, амигдалин, содержащийся в горьком миндале и в косточках абрикосов, слив и вишен. Семена яблони тоже содержат небольшие количества этого высокотоксичного соединения. Для большинства из нас это несущественно, однако сообщалось, что один человек, обожавший яблочные семечки как деликатес, накопил их полную чашку и после того, как съел их все за один прием, умер от отравления цианидом (Kingsbury, 1964).
Во многих тропических странах один из главных продуктов питания — кассава (маниок) —выделяет так много синильной кислоты, что даже приготовление клубней для еды связано с риском смертельного отравления. Собранные клубни измельчают в воде и, после того как крахмальные зерна осядут на дно, ядовитую жидкость сливают. У некоторых индейцев Центральной Америки процесс приготовления кассавы считается столь опасным, что эту работу поручают только старикам — видимо, потому, что считают их отжившими свой век.
Интересно, что для одних людей синильная кислота (цианид) сильно пахнет горьким миндалем, а для других — совершенно лишена запаха. Это различие не обусловлено неспособностью ощущать запах горького миндаля, так как бензальдегид, который для чувствующих цианид пахнет очень похоже на него, имеет характерный запах «горького миндаля» и для людей, не ощущающих запах цианида. Те кто не чувствует запаха цианида (таких людей довольно много), должны быть очень осторожны при использовании этого опасного вещества, поскольку обоняние не может предостеречь их.
МАСЛА И СМОЛЫ. Разного рода масла и смолы широко распространены в растениях и вызывают много различных физиологических эффектов. Одна из таких смол является действующим началом в марихуане— препарате конопли (Cannabis), который благодаря своему влиянию на центральную нервную систему изменяет состояние сознания и вызывает галлюцинации.
Другие масла и смолы раздражают кожу или действуют на желудочно-кишечный тракт, вызывая рвоту, понос и ряд других симптомов. Некоторые вещества раздражают слизистую носа и растения.
ЩАВЕЛЕВАЯ КИСЛОТА. Щавелевая кислота содержится во многих растениях из весьма различных семейств. Ее острое токсическое действие обусловлено тем, что она осаждает кальций в виде нерастворимой соли — оксалата. При остром отравлении концентрация кальция в крови снижается, что ведет к неврологическим симптомам, судорогам и сильному повреждению почек.
В связи с этим представляет интерес растение Halogeion, обычное для западных районов США. Свыше 30% сухого веса этого растения могут составлять растворимые соли щавелевой кислоты. Оно чрезвычайно токсично для пасущихся животных и явилось причиной гибели тысяч овец.
К тому же семейству Chenopodiaceae относятся два растения, часто употребляемые в пищу человеком, — шпинат и ревень. Ни одно из них обычно не едят в количествах, достаточных для острого отравления. Однако листья ревеня, которые иногда используют как овощную пищу, содержат больше щавелевой кислоты, чем стебли, что привело в нескольких случаях к смерти. Если каждый день есть много шпината, осаждение оксалата кальция в кишечнике приведет к уменьшению количества кальция, способного всасываться, и может со временем вызвать симптомы недостаточности этого элемента.
ИНГИБИТОРЫ ФЕРМЕНТОВ. Некоторые растения, включая ряд представителей семейства бобовых, содержат вещества, подавляющие действие трипсина - важного протеолитического фермента поджелудочной железы. Такие ингибиторы трипсина обнаружены в соевых бобах, лимских бобах, арахисе и ряде растений из других семейств.
Большинство ингибиторов трипсина чувствительно к нагреванию, и поскольку люди обычно варят пищу, эти ингибиторы не имеют большого значения для человека. Однако они снижают использование белка животными, которые едят сырые или необработанные соевые бобы и сходные продукты, так что эти вещества существенны для животноводства. Их вредное действие можно уменьшить или устранить путем тепловой обработки.
ВЕЩЕСТВА, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. Капуста, горчица, редис и ряд других растений семейства крестоцветных обязаны своим острым вкусом горчичным маслам, которые действуют как раздражающие вещества и даже могут вызвать смертельное отравление. Кроме того, многие из этих растений содержат вещества, подавляющие функцию щитовидной железы и вызывающие ее увеличение (зоб). Когда в рационе лабораторных животных много листьев капусты или репы, у них развивается зоб.
Антитиреоидные вещества растений химически родственны лекарственным препаратам вроде тиомочевины, применяемым при лечении гиперфункции щитовидной железы. Хорошо известно, что некоторые люди находят фенилтиомочевпну чрезвычайно горькой, другие находят ее безвкусной. Неспособность ощущать вкус тиомочевины наследуется как рецессивный признак. Одно из антитиреоидных веществ репы и капусты также безвкусно для одних и горько для других, причем чувствующие горечь и не чувствующие ее соответствуют ощущающим и не ощущающим вкус фенилтиомочевины. Это указывает на возможную физиологическую роль соответствующего гена.
ВЕЩЕСТВА, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Одна из стратегий защиты, используемых растениями, состоит в отрицательном воздействии на размножение своих врагов с помощью веществ, «обманывающих» эндокринную систему животного. От этого могут страдать как насекомые, так и позвоночные.
Такие вещества могут, например, нарушать нормальное развитие насекомых, которые в личиночной стадии проходят определенное число линек, прежде чем превращаются во взрослую форму (имаго). Развитие личинок регулируется так называемым ювенильным гормоном, но для превращения в имаго, напротив, необходимо отсутствие этого гормона. Ряд американских вечнозеленых деревьев синтезирует вещества, которые действуют как ювенильный гормон; результат очень прост: насекомые не переходят во взрослое состояние, и тем самым их размножение предотвращается.
Было создано много синтетических веществ, сходных по своему действию с ювенильным гормоном; некоторые из них даже намного более эффективны, чем естественные гормоны. При определенных условиях их можно использовать как сильные инсектициды, оказывающие минимальное воздействие на других животных, в том числе домашних, которые нечувствительны к гормонам насекомых. Один из недостатков таких инсектицидов — то, что они эффективны только в течение короткого периода, когда личинки превращаются в имаго.
Более разностороннее влияние оказывают синтезируемые растением вещества, которые действуют как антагонисты ювенильного гормона. Они эффективны на протяжении значительно более долгого периода и нарушают нормальное развитие, а также ряд других процессов, регулируемых ювениль-ным гормоном. Они полностью или частично подавляют выработку этого гормона; это ведет не только к преждевременному метаморфозу, но также к нарушению диапаузы, откладки яиц, образования половых аттрактантов и т. д. Эти вещества, вероятно, приобретут большее значение, когда будет получено больше сведений об их физиологическом действии.
Размножение позвоночных тоже подвержено влиянию растительных веществ, действующих на эндокринную систему. Некоторые растения, обычно поедаемые животными на пастбищах, особенно представители семейства бобовых, содержат биологически активные вещества с эстрогенным действием, имитирующим нормальную активность эстрогенов животных. Эти эстрогены нарушают цикл размножения у овец и крупного рогатого скота и могут играть роль в регулировании численности диких грызунов.
Вредные эффекты растительных эстрогенов широко изучались в Австралии, где они влияют на размножение овец. У животных, поедающих подземный клевер, плодовитость падает из-за нарушения процессов, с которыми связано зачатие, так что число суягных овец резко сокращается.
Эстрогенные вещества растений имеют значение не только для животноводства; их роль в природе гораздо шире. В безводных районах Калифорнии однолетние растения в засушливые годы вырабатывают фитоэстрогены. Когда их листья поедаются перепелами, эти вещества тормозят размножение и предотвращают появление потомства, которому не хватило бы пищи. Во влажные годы растения энергично растут и концентрация эстрогенов в них низка, и в такие годы перепела размножаются в изобилии. Богатые урожаи растительной массы и зерна в такие годы гарантируют выживание увеличившейся популяции. Тесная связь между размножением животных и продуктивностью растений известна давно, и механизм ее, по крайней мере в приведенном примере,— это хорошо отрегулированный естественный биологический контроль численности популяции.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ЯДОВ ЖИВОТНЫМИ. Обычный ваточник (Asclepias) и другие растения, принадлежащие к тому же семейству, синтезируют сердечные гликозиды. Кроме влияния на сердце животных, поедающих эти ядовитые растения, гликозиды действуют также на мозговые центры, контролирующие рвоту. Когда животное поедает растение, рвота обычно начинается раньше, чем успеет всосаться летальная доза яда, так что эффект сводится лишь к очень неприятному желудочному расстройству.
Несмотря на свою ядовитость, ваточники служат единственной пищей личинок целой группы насекомых, в которую входит бабочка-данаида Danaus plexippus. В природе различные насекомоядные позвоночные избегают этих бабочек и их гусениц по той простой причине, что в них накапливаются ядовитые вещества ваточников. Если птица съест всего лишь одну ярко окрашенную, данаиду, она будет жестоко страдать и больше никогда не попробует это повторить. Таким образом, у этих бабочек выработалась способность не только питаться ядовитыми растениями, но и использовать эти яды для защиты от врагов.
Такое использование токсичных веществ, получаемых из пищи, широко распространено среди насекомых, но оно не ограничено' только этим классом. Ряд морских животных питается различными кишечнополостными, которые от других врагов хорошо защищены своими стрекательными капсулами, или нематоцистами. Одно из таких кишечнополостных, со свойствами которого человек познакомился на собственном мало приятном опыте, — это сифонофора Physalia, которая может даже вызвать смерть пловца, близко с нею соприкоснувшегося. Некоторые голожаберные моллюски, питающиеся этим животным, заглатывают кусочки его ткани и переваривают их. При этом нематоцисты не перевариваются и не разряжаются; они включаются в ткани моллюска и служат ему для защиты.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЖИВОТНЫМИ СОБСТВЕННЫХ ЯДОВ. Животные используют также разнообразные яды и токсины собственного производства. Хорошо известные примеры — змеи, скорпионы, пауки, пчелы и осы. К менее обычным средствам защиты относится синильная кислота, которую выделяют многоножки из группы двупарноногих, будучи потревожены; еще более эффектный пример — аэрозоль с температурой 100°С, выбрасываемый жуками-бомбардирами.
Жуки-бомбардиры выпускают свою защитную струю из пары желез, открывающихся на кончике брюшка. Струя видна как легкая дымка, и разряд сопровождается слышимым звуком «взрыва». Секретирующие железы — двухкамерные. Большая, внутренняя камера содержит раствор гидрохинонов и перекиси водорода; в наружной камере находится смесь ферментов — каталаз и пероксидаз. Когда жук производит разряд, он выжимает жидкость из внутреннего резервуара в наружную камеру. Происходит мгновенная взрывная реакция; перекись водорода разлагается ферментами, и гидрохиноны окисляются с выделением огромного количества тепла. Под давлением образующегося газа смесь выстреливается в виде тонкодисперсного аэрозоля, который оказывает сильное отталкивающее действие на врагов. Жук может быстро производить ряд залпов и направлять кончик своего брюшка практически в любую сторону, с которой его атакуют.