Адаптации к питанию

Животные нуждаются в пище 1) как в источнике энергии для поддержания жизни и осуществления своих функций и 2) как в материале для построения и обновления своих клеточных струк­тур и метаболического аппарата.

Добывание и поглощение пищи называют питанием. Практи­чески вся пища, как растительного, так и животного происхожде­ния, состоит из очень сложных соединений, которые не могут включаться в состав организма или использоваться как топливо, не будучи расщеплены на более простые соединения. Эти сложные вещества обычно даже не могут всасываться в организм без тако­го расщепления, называемого перевариванием пищи (пищеваре­нием).

1. Способы питания

Для добывания пищи существуют различные механические способы, и они определяют природу пищи, которую данное жи­вотное может получать и использовать. В табл.1 перечислены основные механизмы питания и приведены примеры животных, использующих тот или иной способ добывания пищи.

МЕЛКИЕ ЧАСТИЦЫ. Микроскопические водоросли и бактерии могут поступать непо­средственно внутрь клеток (например, в пищеварительную ваку­оль амебы). Многие животные, даже достаточно крупные, улав­ливают микроорганизмы при помощи ресничек. Ряд животных, в особенности оболочники и некоторые брюхоногие моллюски, за­держивают мелкие взвешенные частицы с помощью слоя слизи; затем эта слизь заглатывается, и организм переваривает содер­жащуюся в ней пищу.

Голотурии добывают пищу при помощи щупалец. Они зарыва­ются в ил и выставляют свои щупальца над его поверхностью. Щупальца улавливают мелкие частицы, и животное время от вре­мени втягивает их в рот, где с них снимается материал, который можно переварить.

Для мелких планктонных ракообразных, например веслоногих, а также для бокоплавов, губок и двустворчатых моллюсков ха­рактерны разнообразные фильтрующие устройства. Очень немно­гие позвоночные (от рыб до млекопитающих) также используют для получения пищи фильтрацию, однако их фильтры обычно от­цеживают пищу более крупную, чем те микроскопические части­цы, которые обыкновенно используются беспозвоночными.

Многие пелагические рыбы питаются планктоном. Сельди и скумбрия имеют жаберные гребни, устроенные таким образом, что они работают как сито, улавливающее планктон, главным об­разом мелких ракообразных. Некоторые из самых больших акул— гигантская акула и китовая акула — питаются исключительно планктоном, который отцеживается из воды, поступающей в рот и протекающей через жабры. По произведенным оценкам, гигантская акула за 1 ч отцеживает планктон из 2000 тонн воды.

Некоторые морские птицы тоже кормятся планктоном. Один из буревестников — прионус — имеет ряд пластинок, лежащих вдоль края верхней половины клюва. Он питается ракообразны­ми, отцеживая их из поверхностной воды примерно тем же спосо­бом, который более широко используют беззубые киты. Фламин­го также питаются планктоном, отцеживая из воды мелкие орга­низмы с помощью клюва.

Таблица 1.

Способы, используемые различными животными для получения пищи, сгруппированные в соответствии с характером пищи

Тип пищи	Способ питания	Животные, использующие данный способ
Мелкие частицы	Образование пищеваритель-	Амебы, радиолярии
	ных вакуолей
	Использование ресничек	Инфузории, губки, дву-
		створчатые моллюски, го-
		ловастики
	Образование слизистых ло-	Брюхоногие моллюски, обо-
	вушек	лочники
	Использование щупалец	Голотурии
	Использование щетинок и	Мелкие ракообразные (на-
	т. п., фильтрация	пример, дафнии), сельде-
		вые, усатые киты, фла-
		минго, буревестники
Крупные частицы	Заглатывание пассивных	Детритоядные, дождевые
или массы	масс	черви
	Соскабливание, жевание,	Морские ежи, улитки, насе-
	сверление	комые, позвоночные
	Ловля и заглатывание	Кишечнополостные, рыбы,
	жертвы	змеи, птицы, летучие
		мыши
Жидкости или	Высасывание сока растений,	Тли, пчелы, колибри
мягкие ткани	нектара
	Высасывание крови	Пиявки, клещи, насекомые,
		летучие мыши (вампиры)
	Сосание молока и сходных	Детеныши млекопитающих,
	с ним выделений	птенцы
	Наружное пищеварение	Пауки
	Поглощение через поверх-	Паразиты, ленточные черви
	ность тела
Растворенный ор-	Поглощение из разбавлен-	Водные беспозвоночные (ве-
ганический мате-	ных растворов	роятно, это не основной
риал		способ питания)
Питательные веще-	Использование внутрикле-	Парамеции, губки, коралло-
ства, образуемые	точных симбиотических	вые полипы, гидры, пло-
симбионтами	водорослей	ские черви, двустворчатые
		моллюски

Беззубые киты полностью специализировались для питания, планктоном. Их фильтрующий аппарат состоит из множества ро­говых пластинок, прикрепленных к верхней челюсти и свисающих вниз с обеих сторон. Когда кит плывет, вода обтекает пластинки и течет между ними, а планктон застревает в волосовидной «бах­роме» на их краях. К китам, питающимся планктоном, относится самое крупное из современных животных — синий кит, вес которо­го может достигать более 100 тонн. Интересно, что и самые круп­ные киты, и самые крупные акулы кормятся планктоном, а не яв­ляются плотоядными; тем самым они избегают лишних звеньев в пищевой цепи.

МАССИВНАЯ ПИЩА. При питании крупными частицами или массами пищи исполь­зуются чрезвычайно разнообразные механизмы и структуры. Не­которые животные заглатывают среду, в которой они живут, и. переваривают содержащийся в ней органический материал — мелкие живые организмы или мертвое органическое вещество. Такие животные часто пропускают через свой пищеварительный тракт большие количества относительно инертной массы и утили­зируют любой органический материал, который она содержит.

Многие животные используют для добывания пищи (нередко растительного происхождения) такие механические приемы, как жевание и соскабливание. Круг этих животных столь широк, что перечислять их было бы бессмысленно. Стоит только вспомнить об огромном числе насекомых и других беспозвоночных, а также о многих позвоночных, питающихся растительной пищей. В эту группу входят и некоторые плотоядные. Они ловят добычу и, прежде чем проглотить ее, разрывают, кромсают или разжевы­вают.

Другие плотоядные, поймав добычу, заглатывают ее целиком. Среди беспозвоночных таких сравнительно мало, среди позвоноч­ных же они многочисленны и включают представителей всех клас­сов — рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Рот и ротовая полость могут быть снабжены челюстями и зу­бами различного типа, служащими для механического дробления пищи на более мелкие частицы (жевания); это делает пищу бо­лее доступной для воздействия пищеварительных ферментов.

У некоторых животных механическое измельчение пищи проис­ходит в особых органах с толстыми мышечными стенками — мус­кульных желудках, где пища перетирается. У дождевого червя, например, есть мускульный мешок для такого перетирания. Пти­цы, у которых нет зубов, имеют аналогичный орган — зоб — и часто заглатывают небольшие камешки, помогающие им в измель­чении пищи. Это особенно важно для птиц, питающихся зернами, так как эта пища твердая и грубая, и без перетирания требовалось бы много времени для ее размягчения в пищеварительном тракте. Перед мускульной камерой может находиться простая на­копительная камера, в которой начинается смачивание или раз­мягчение пищи, но не происходит сколько-нибудь существенного перетирания.

В начале пищеварительного тракта обычно имеется большой специальный отдел — желудок, который служит накопительным органом и в котором осуществляется также переваривание пищи. У всех позвоночных, за немногими исключениями, желудок играет главную роль в переваривании белков, и наиболее важным фер­ментом желудка является расщепляющий белки фермент пепсин, который лучше всего работает в растворе с высокой кислотнотстью. Желудок позвоночных имеет также специальные клетки, вы­деляющие соляную кислоту.

За желудком идет полая трубка — кишечник, в котором про­исходит дальнейшее переваривание и который играет особенно важную роль во всасывании продуктов пищеварения. Эти продук­ты— в основном простые сахара, глицерин, жирные кислоты и аминокислоты. Длина кишечника сильно варьирует, и обычно его можно подразделить на несколько отделов. Задний отдел практи­чески не участвует в переваривании пищи и служит главным об­разом для ее всасывания. Оставшийся материал периодически выбрасывается через анальное отверстие в виде фекалий.

ЖИДКОСТИ. Многие жидкости могут служить пищей. Животные, питающиеся жидкостями, часто высокоспециализированы и приспособлены к своим пищевым источникам, и в ряде случаев имеется взаимная выгода и для потребителя, и для поставщика пищи. Например, на­секомые получают от цветков нектар и в свою очередь, перелетая с цветка на цветок, производят опыление. Во многих случаях пи­тающиеся жидкостями животные — паразиты; таковы тли, кото­рые пьют сок растений, а также пиявки, комары и клещи, сосу­щие кровь других животных.

Все млекопитающие в начале своей жизни кормятся жидко­стью, так как в течение некоторого периода они получают исклю­чительно молоко, производимое матерью. Не так хорошо известно, что и некоторые птицы вскармливают своих птенцов выделения­ми, сходными с молоком. У голубя эти выделения образуются в зобе и известны под названием зобного молочка; они отрыгивают­ся для кормления еще не вылетевших из гнезда птенцов. Интерес­но, что образование зобного молочка стимулируется пролакти-ном — тем же самым гормоном, который стимулирует выработку молока молочными железами млекопитающих. Биологические пре­имущества такого способа вскармливания молоди состоят в том, что он позволяет самим родителям питаться любой подходящей для них пищей и освобождает их от необходимости искать специ­альный корм (например, насекомых) для молоди. Этот способ уменьшает также зависимость питания молоди от случайных об­стоятельств.

Это преимущество выступает особенно наглядно у император­ских пингвинов, которые могут кормить своих птенцов «молоком», выделяемым пищеводом. Императорский пингвин размножается в середине зимы. Когда в марте приходит антарктическая зима, птицы покидают море и идут по льду к ме­стам размножения, где самка откладывает единственное яйцо, ко­торое в течение двух месяцев будет согревать ее супруг, стоя на льду в холоде и мраке зимней ночи. Тем временем самка идет обратно к морю для питания и позже возвращается к голодаю­щему самцу, чтобы кормить птенца. Однако если самка задер­живается, то все еще голодающий самец начинает кормить птен­ца «молоком», и птенец при этом не только выживает, но может даже прибавлять в весе. По содержанию белка и жира «молоко» голубя и пингвина близко к молоку млекопитающих, хотя в молоке многих млекопитающих намного больше углево­дов.

Особый случай питания жидкостями мы наблюдаем у пауков. Добыча паука часто бывает размером с его собственное тело и даже больше, и обычно она покрыта жестким хитином, который нелегко содрать. Чтобы получить пищу из пойманного насекомо­го, паук прокалывает его своими пустотелыми челюстями и нака­чивает в его тело пищеварительные соки. Эти соки растворяют ткани, и паук затем высасывает внутренность жертвы.

Некоторые паразиты (например, ленточные черви) живут в очень питательной среде, и пищеварительный тракт у них полно­стью редуцировался. Поскольку их хозяева сами обеспечивают переваривание пищи, у этих паразитов нет ни пищеварительной системы, ни соответствующих ферментов, которые иначе были бы необходимы, и все питательные вещества эти паразиты поглоща­ют прямо через поверхность тела.

РАСТВОРЕННЫЙ ОРГАНИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ. Могут ли водные животные использовать органический матери­ал, растворенный в воде, — этот вопрос остается дискуссионным. В начале нашего века немецкий биолог Пюттер высказал мысль, что растворенные органические вещества, хотя они и содержатся в воде в очень низкой концентрации, все же могут непосредствен­но использоваться морскими животными. Пюттер предположил даже, что такой растворенный материал имеет большее значение, чем планктон, поскольку планктонные организмы так далеко раз­бросаны друг от друга в воде, что их улавливание часто бывает невозможным.

Играет ли существенную роль поглощение растворенного орга­нического материала, трудно было выяснить экспериментальным путем, так как нужно было бы анализировать чрезвычайно разбавленные растворы. Когда появилась возможность метить орга­нические вещества радиоизотопами, удалось ясно показать, что многие водные беспозвоночные действительно могут поглощать и глюкозу, и аминокислоты из очень сильно разведенных раство­ров.

В таких экспериментах несложно установить, что какое-то ко­личество вещества поглощается; это не вызывает сомнений. Труд­но показать, что данного вещества поступает в организм больше, чем за то же время выходит из организма наружу. Чтобы для животного была какая-то польза, поступление должно превышать потерн. Одновременное поглощение и выделение свободных ами­нокислот организмами в морской воде сравнили Иоганнес и др. В экспериментах на одном виде турбел-лярий они показали, что выход свободных аминокислот в воду примерно в четыре раза превышает одновременное поглощение аминокислот, помеченных ¹⁴С. Другой вопрос, который остается открытым, — это вопрос об участии в обсуждаемом поглощении бактерий. Бактерии могли бы поглощать растворенные органиче­ские вещества, а затем заглатываться животным. Они способны эффективно извлекать глюкозу или ацетат из растворов, содер­жащих эти вещества в концентрации всего лишь 1 —10 мг/л; для обычных пресноводных водорослей это невозможно.

Хотя имеющиеся данные неопределенны, нет явных указаний на то, чтобы какое-либо водное беспозвоночное существовало главным образом за счет поглощения органического материала из сильно разведенного раствора, в котором оно живет. Сложные приспособления для питания тоже говорят против сколько-нибудь важной роли растворенных органических веществ.

СИМБИОНТЫ КАК ИСТОЧНИК ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. У некоторых беспозвоночных внутри клеток имеются симбиотические водоросли. Эти водоросли существенны для снабжения хозяина питательными веществами, так как обеспечивают наибо­лее короткий из возможных путей между фотосинтезом и живот­ным. В свою очередь водоросли используют аммиак, выделяемый животным-хозяином, для синтеза белка. Такие симбиотические отношения между животным и растением встречаются у простей­ших, губок, коралловых полипов, гидр, плоских червей и двуствор­чатых моллюсков.

При взаимоотношениях такого рода животное получает органи­ческие вещества (в первую очередь углеводы) из живых клеток растения, а не путем разрушения и переваривания этих клеток. В этом отношении симбиотическое снабжение питательными ве­ществами в принципе отличается от всех механизмов питания, обсуждавшихся выше, так как все они включают разрушение части или всего организма, служащего источником пищи.

Важное значение симбиоза было продемонстрировано на гид­рах путем сравнения животных, содержащих водоросли (зеленые гидры) и не содержащих их. Присутствие симбиотических водо­рослей сильно удлиняет время выживания гидр в условиях голо­дания, а если дается ограниченное количество пищи, зеленые гид­ры растут быстрее. Зеленые гидры поглощают на свету меньше кислорода, чем в темноте, и меньше, чем гидры без симбиотиче­ских водорослей.

Внутри животных-хозяев встречаются в основном водоросли двух типов: зеленые (зоохлореллы) и бурые (зооксантеллы). Если под углеводами мы будем понимать не только сахара, но и их производные, такие, как сахароспирты и глице­рин, то можно будет сказать, что основная масса передаваемого материала имеет углеводную природу. Растворимые углеводы, выделяемые в организм животного-хозяина, всегда отличны от основных внутриклеточных углеводов водоросли. Например, зоо­хлореллы синтезируют и накапливают в своих клетках сахарозу, а в организм хозяина экстретируют мальтозу или глюкозу.

Количество органического материала, получаемого от симби­онта, довольно значительно. Водоросли в зеленой гидре отдают организму хозяина 45—50% углерода, связываемого в процессе фотосинтеза. Изолированные водоросли выделяют углеводы, глав­ным образом мальтозу, в окружающую среду в количестве, кото­рое зависит от рН среды. При рН 4,5 эти водоросли отдают до 85% связанного при фотосинтезе углерода, а в щелочной среде выделение снижается до нескольких процентов. Таким образом, не исключено, что организм хозяина может контролировать коли­чество углеводов, выделяемых водорослью, регулируя свое внутри­клеточное рН.

Если зооксантеллу выделить из ее хозяина и инкубировать в морской воде, она будет выделять некоторое количество углево­дов, но это количество возрастет, если к воде добавить гомогени­зированную ткань хозяина. В случае зооксантеллы, взятой из Tridacna (гигантский двустворчатый моллюск), было получено 16-кратное увеличение отдачи углеводов в присутствии гомогената клеток хозяина. Однако это не универсальное явление: на зоохлореллу, взятую из гидры, гомогенаты ее хозяина не влияют.