Анаэробные микроорганизмы

Анаэробные микроорганизмы, к которым относят многие бактерии и некоторые дрожжи, получают необходимую для жизнедеятельности энергию в процессе брожения. Этот энергодающий процесс протекает также путем сопряженного окисления-восстановления, но без участия кислорода воздуха.

Конечным акцептором водорода, отнятого от окисляемого органического вещества, служат органические вещества – промежуточные продукты распада используемого субстрата.

Степень анаэробности у факультативных анаэробов различна. Одни из них лучше развиваются в анаэробных условиях или при ничтожно малом содержании кислорода в среде (микроаэрофилы), другие – при доступе воздуха. Известны факультативные анаэробы (например, некоторые дрожжи), способные в зависимости от условий развития переключаться с анаэробного на аэробный тип получения энергии.

Энергетическим материалом при брожении чаще служат углеводы, из них наиболее используемый – глюкоза.

Превращение глюкозы до образования пировиноградной кислоты протекает так же, как и у аэробов по гликолитическому пути.

Дальнейшее превращение образующихся пировиноградной кислоты и восстановленного промежуточного переносчика водорода НАД∙Н₂ у анаэробов иное, чем у аэробов. Пировиноградйая кислота в бродильных процессах является исходным матеиалом для разнообразных продуктов брожения (спиртов, органических кислот).

У одних анаэробов она непосредственно служит конечным акцептором водорода от НАД∙Н₂ и восстанавливается в продукт брожения – молочную кислоту; НАД∙Н₂ при этом окисляется в НАД.

У других анаэробов из пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные продукты, которые служат затем акцепторами водорода от НАД∙Н₂ . Последний регенерируется, а акцептировавшие водород восстановленные органические соединения, являющиеся конечными продуктами брожения, выделяются в окружающую среду. В зависимости от того, какой основной продукт накапливается в среде, процесс брожения имеет соответствующее название.

Примерами такого типа получения энергии могут служить следующие виды брожения.

Спиртовое брожение осуществляется многими дрожжами в анаэробных условиях. Молекула глюкозы (энергетический материал) в этом процессе превращается в две молекулы этилового спирта и две молекулы углекислого газа с выделением энергии:

С₆Н₁₂О₆ = 2С₂Н₅ОН + 2СО₂+0,1∙10⁶ Дж

Молочнокислое брожение – это процесс получения энергии молочнокислыми бактериями, заключающийся в превращении молекулы сахара в две молекулы молочной кислоты с выделением энергии:

С₆Н₁₂О₆ = 2СН₃СНОНСООН + 0,075∙10⁶ Дж

Маслянокислое брожение вызывается облигатно анаэробными маслянокислыми бактериями. Глюкоза в этом энергодающем процессе превращается в масляную кислоту, водород и углекислый газ:

С₆Н₁₂О₆ = С₃Н₇СООН +2СО₂ + 2Н₂ + 0,063∙10⁶ Дж

Как видно из уравнений, среди конечных продуктов брожения всегда имеются продукты неполного окисления – органические вещества, заключающие в себе значительное количество потенциальной энергии

Известно много других брожений, отдельные типы которых различаются составом конечных продуктов, что зависит от комплекса ферментов возбудителя брожения.

Многие бродильные процессы применяют в промышленности; они могут являться причиной порчи пищевых продуктов.

В анаэробных условиях некоторые микроорганизмы могут при окислении органических веществ использовать неорганические акцепторы водорода (электроны), которые при этом восстанавливаются. Эти микроорганизмы используют, следовательно, в качестве окислителя не свободный, а связанный кислород неорганических веществ, богатых этим элементом.

Такой способностью обладают, например, денитрифицирующие бактерии, восстанавливающие нитраты до свободного азота. Этот способ получения энергии называют нитратным дыханием.

Десульфатирующие бактерии используют в качестве конечного акцептора электронов (водорода) сульфаты, восстанавливая их до сероводорода, – сульфатное дыхание.

Таким образом, различие между аэробным и анаэробным процессом получения энергии у гетеротрофов заключается в природе конечного акцептора водорода (окислителя).

Рассмотренные процессы (дыхание, брожение) следует расценивать не только как процессы, обеспечивающие организм энергией. Многие промежуточные продукты распада углеводов служат исходным материалом для синтеза важнейших компонентов клетки (белков, нуклеиновых кислот, липидов и др.).

Важным поставщиком промежуточных продуктов для биосинтетических процессов является цикл Кребса. Многие кетокислоты, образующиеся в этом цикле превращений ди- и три-карбоновых кислот, путем аминирования и переаминирования превращаются в различные аминокислоты, из которых далее синтезируются белки.