Нейромеханизмы мотивации. Половое поведение
Половое поведение человека, с одной стороны, определяется половой принадлежностью, причем следует рассматривать как биологические аспекты (генетические, анатомо-физиологические характеристики), так и социальные (половое самоосознание — т. е. самоотнесение к определенному полу) аспекты. Последний вопрос в настоящее время приобретает особую значимость в связи с проблемой перемены пола.
Часть людей убеждены, что они принадлежат к другому полу, и стремятся всеми силами приобрести внешний вид и социальный статус противоположного пола.
Формирование полового сознания у мужчин и у женщин неодинаково.
Следует подчеркнуть, что полноценная половая мотивация оформляется позже формирования морфологических признаков пола, с различием у мужчин и женщин. У 25% девушек половая мотивация достигает полного развития к 25 годам, у мужчин — раньше, к 20 годам. У женщин половая мотивация достигает максимума к возрасту 26—28 лет, держится на относительно постоянном уровне до 40—50 лет, потом быстро падает. У мужчин половая мотивация максимальна к 30 годам, затем приобретает волнообразный характер и медленно падает, исчезая к 60—70 годам.
КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ
биологические мотивации.
Ведущими биологическими потребностями являются:
1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ;
2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность — при изменении температуры тела;
4) половая потребность etc.
Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации.
Общие потребности организма многопараметренны, животные могут одновременно испытывать несколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности — доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение.
Биологические мотивации нередко относятся к разряду сложных безусловных рефлексов, или инстинктов. Вместе с тем биологические мотивации в отличие от рефлекторных реакций на внешние стимулы представляют такую форму деятельности, когда животные и человек, стимулируемые внутренними потребностями или окружающими факторами, направленно ищут специальные внешние раздражители. Именно настойчивый поиск отличает мотивационные реакции от рефлекторных.
Свойства биологических мотиваций
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ
Биологические мотивации, определяются активностью специальных генов, созревающих или освобождающихся от тормозных влияний на определенных стадиях онтогенетического развития.
СООТНОШЕНИЯ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ мотиваций
Причиной биологических мотиваций являются преимущественно раздражители внутренней среды, связанные с изменением различных показателей гомеостаза, например, уровня питательных веществ, осмотического давления, состояния половых клеток, различных гормонов etc.
Исходные стимулы мотиваций могут активироваться или, наоборот, тормозиться специальными внешними "ключевыми" или "освобождающими" факторами внешней среды, но в самой основе мотиваций, вызываемых внешними стимулами, всегда лежат врожденные механизмы.
Например, агрессии способствуют изменения нервных центров под влиянием нейрогормонов адреналина и норадреналина, половым реакциям — первичное воздействие половых гормонов на нервные клетки etc.
СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОТИВАЦИЙ
Мотивации как биологического, так и социального плана всегда являются компонентом поведенческого акта, т.е составной ч. поведения.
Системогенез мотиваций.
В процессе роста и развития мотивации созревают избирательно и последовательно. Так, у новорожденного ребенка уже к моменту рождения формируются мотивации голода и жажды; затем на основе обучения и влияния внешних факторов проявляются мотивации страха, температурные мотивации, формируются позывы; в период полового созревания проявляется половое влечение, и уже во взрослом состоянии — родительские мотивации.
МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ
Французский исследователь П. Делл обосновал точку зрения, согласно которой "центральное мотивационное состояние" определяется неспецифическими восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации на кору мозга. Близка к этим представлениям "теория активации эмоции" американского физиолога Р. Линдсли, который также считает, что эмоциональные реакции различного качества строятся на основе восходящих активирующих влияний ретикулярной формации.
Американский исследователь Е. Стеллар сформулировал теорию, которая связывает формирование мотиваций с деятельностью специальных мотивациогенных гипоталамических центров головного мозга, на которые оказывают влияние кора, тормозные гипоталамические центры, чувствительные стимулы, гуморальные факторы etc. Эта точка зрения нашла подтверждение в многочисленных исследованиях. Так, при электрическом или химическом раздражении заднелатерального отдела гипоталамуса в области свода оказалось возможным получить у коз выраженную питьевую реакцию. При стимуляции латерального отдела гипоталамуса у различных животных возникают направленные пищевые реакции. Эти и другие эксперименты позволили говорить о наличии на уровне гипоталамуса так называемых мотивациогенных центров голода и жажды, агрессии и страха etc.
Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение.
Многими исследователями показано, что в формировании мотиваций различного биологического качества наряду с гипоталамическими структурами принимают участие лимбические и ретикулярные структуры мозга, включая различные отделы коры большого мозга.
ТРАНСФОРМАЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ ПОТРЕБНОСТИ В МОТИВАЦИОННОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ
Нервные и гуморальные сигналы о доминирующей биологической потребности адресуются специальным зонам гипоталамуса. Например, нейроны, воспринимаюшие сигнализацию от пустого желудка, и факторы "голодной крови" обнаружены микроэлектродным методом в области латерального гипоталамуса (Б.В. Журавлев). Отдельные нейроны этой области проявляют отчетливые реакции на введение как пищи голодным животным в желудок, так и глюкозы в кровь.
СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ
Центры гипоталамуса обладают рядом свойств.
Особенность нейронов гипоталамической области состоит в их тесных функциональных контактах с капиллярами (что позволяет получать им исключительно подробную информацию о состоянии организма и о его потребностях) и в специфике метаболических процессов (интимной связи с гипофизом).
каждая группа нейронов гипоталамической области рецепцтируют строго определенную биологическую потребность и составляют так называемые
мотивациогенные центры.
Одни нейроны активируются при снижении уровня глюкозы в крови, другие, наоборот, при возрастании ее содержания. В области супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейроны, чувствительные к уровню осмотического давления крови, в области заднедорсального гипоталамуса — к норадреналину etc. Электрическая стимуляция именно этих областей гипоталамуса вызывает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации страха и агрессии.
На основе рецепторных свойств мотивациогенные центры гипоталамической области обладают способностью к трансформации внутренней, преимущественно гуморальной, потребности в процесс нервного возбуждения.
Рис.1 Триггерный механизм возбуждения нейрона гипоталамуса под влиянием метаболической потребности (а) и прекрашение импульсной активности при ее удовлетворении (б). Внизу обозначено изменение возбудимости нейрона.
Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется ритмически (вспомним периодическое возникновение чувства голода, затем его угасание, а затем – повторное возникновение). Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм) помните, чувство голода бывает терпимым, а бывает естерпимым. При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность чаще всего до удовлетворения потребности (см. рис.).
Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них — с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейронах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга
ОТРАЖЕНИЕ МОТИВАЦИИ В ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА
Доминирующая мотивация находит характерное отражение в электроэнцефалограмме. Особенно отчетливо биологические мотивации выявляются у животных, находящихся под уретановым наркозом.
Дальше приведено как справочная информация, объясняющая основные положения.
Особенность уретана как наркотика состоит в том, что под уретановым наркозом у животных избирательно блокируется только бодрствующее состояние, но при этом сохраняются активирующие влияния на кору мозга, например, при ноцицептивном раздражении животных. Под уретановым наркозом удается выявить активацию коры большого мозга, обусловленную голодным состоянием животных.
У кошки после 2-суточного голодания при погружении в уретановый наркоз наблюдается избирательная ЭЭГ-активация передних отделов коры мозга, в то время как теменно-затылочные отделы мозга проявляют медленную высокоамплитудную ЭЭГ-активность, характерную для состояния наркотического сна.
Тот факт, что эта активация ЭЭГ действительно отражает мотивацию голода, доказывают следующие опыты. После искусственного кормления животных, обнаруживающих под уретановым наркозом избирательную активацию ЭЭГ передних отделов коры мозга, при внутривенном введении раствора глюкозы или молока в ротовую полость и желудок активация ЭЭГ передних отделов коры мозга сменяется медленной высокоамплитудной активностью, и такая электрическая активность регистрируется во всех отделах коры мозга. Характерно, что у животных, погруженных в уретановый наркоз, немедленно после кормления во всех отделах коры мозга также регистрируется медленная высокоамплитудная электрическая активность.
Градуальность формирования мотивации.
Эксперименты показали, что распространение мотивационного возбуждения на различные структуры мозга происходит градуально в зависимости от выраженности исходной потребности (см. рис.).
Рис. Динамика распространения возбуждения из мотивациогенного центра гипоталамуса (I) при нарастании силы его раздражения. А — возбуждение локализовано в мотивациогенном центре (1) и перегородке (2); Б, В, Г — возбуждение последовательно распространяется в гиппокамп (3), амигдалоидную область (4), ретикулярную формацию ствола мозга (5) и выходит на кору (6), формируя целенаправленное поведение.
(далее необходимо знать порядок активации отделов)
При слабых раздражениях латерального гипоталамуса у накормленных животных сначала наблюдается активация электрической активности
лимбических образований мозга — ядер перегородки, гиппокампа, миндалины.
При увеличении раздражения указанных центров наблюдаются регионарные изменения электрической активности преимущественно передних отделов коры большого мозга.
Наконец, при еще более сильном раздражении латеральных отделов гипоталамуса, так же как и при длительном голодании, за счет восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга наблюдается генерализованная активация ЭЭГ всей коры большого мозга.
Таким образом, в основе биологических мотиваций любого качества лежат восходящие активирующие влияния специфических гипоталамических центров на кору большого мозга. Эти влияния устраняются после удовлетворения потребности. Именно эти восходящие активирующие влияния гипоталамических центров, обусловленные той или иной внутренней потребностью, составляют энергетический компонент мотивационного состояния.