11. Общая характеристика покрытосеменных растений, их роль в сложении растительного покрова. Процессы размножения, протекающие в цветке.

Цветковые растения, покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и не менее 235 000 видов. Семязачатки (семяпочки) Ц. р. заключены в замкнутую полость завязи, образованной одним или несколькими сросшимися плодолистиками. Характернейшая особенность Ц. р. наличие рыльца (которое у примитивных форм тянется вдоль шва плодолистика). Гаметофиты Ц. р. крайне упрощены и миниатюрны, что позволяет им развиваться значительно быстрее, чем гаметофитам голосеменных. Образуются они в результате минимального числа митотических делений, используя минимальное количество строительного материала. Двойное оплодотворение, резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой - с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии - первичное ядро эндосперма (3n).

Отличительные признаки покрытосеменных: 1. Наличие цветка. 2. Наличие завязи и плода, сохраняющих семязачатки и семена. 3. Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами. 4. Женский заросток - восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев. 5. Мужской заросток - пыльцевое зерно (пыльца), состоящее из двух клеток - вегетативной и генеративной. 6. Двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой - вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка. 7. Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод, из семязачатка (семяпочки) - семя, из зиготы - зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра - вторичный эндосперм. 8. Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом. Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды.

Цветок - репродуктивный орган покрытосеменных растений, состоящий из укороченного стебля (ось цветка), на котором расположены покров цветка (околоцветник), тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. Ось цветка называется цветоложем. Цветоложе, разрастаясь, принимает различную форму: плоскую, вогнутую, выпуклую, конусовидную, полушаровидную и др. Внизу оно переходит в цветоножку, соединяющую цветок со стеблем или цветоносом. Цветки не имеющие цветоножки, называются сидячими. На цветоножке у многих растений располагаются 2 (у двудольных) или 1 (у однодольных) маленьких листочка (наз. прицветниками). Покров цветка - околоцветник - может быть расчленен на чашечку и венчик. Чашечка образует наружний круг околоцветника, ее листочки небольших размеров, зеленого цвета. Различают раздельно и сростнолепестную чашечку. Она выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона. У маковых она опадает при распускании цветка, у других - сохраняется и во время цветения. Венчик - внутренняя часть околоцветника, отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Различают раздельно - и сростнолепестные венчики. Симметрия цветка связана с венчиком. Цветки бывают симметричные и несимметричные. Околоцветник бывает двойным (имеется чашечка и венчик); простым венчиковидным (весь имеет яркую окраску) - тюльпан, ландыш, подснежник, лилия; простым чашечковидным (зеленого цвета) - у свеклы, конопли, крапивы. Существуют цветки, не имеющие околоцветника, их называют голыми (ясень, осока, ива).

Тычинка - часть цветка, представляющая собой своеобразную структуру, состоящую из тычиночной нити и пыльника. С помощью тычиночной нити тычинка прикреплена к цветоложу. Пыльник содержит пыльцу. Он разделен на две половинки, соединенные между собой с помощью связника. Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. Пыльник расположен на верхушке тычиночной нити и прикреплен к ней связником. Состоит он из 2-х половин в каждой половине пыльника имеются 2 полости (гнезда или камеры, пыльцевые мешки), в которых развивается пыльца.

Пыльники чаще всего бывают 4-х гнездыми, 2-х гнездыми (орхидные, магнолиевые), одногнездные (аризарум) и редко 3-х гнездые (дымянка аптечная). В пыльниках находится пыльца или пыльцевые зерна. Пыльцевое зерно возникает из микроспоры. Микроспоры еще внутри прорастают и дают мужской гаметофит, называемый пыльцевым зерном. Далее пыльцевое зерно митозом делится и образует 2 клетки: большая вегетативная - из нее развивается пыльцевая трубка и маленькая репродуктивная клетка - из нее развивается спермии. Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега. Меристематический тычиночный бугорок вначале вполне однороден, но в дальнейшем его рост сопровождается дифференцированием. Периферические клетки микроспорангиев остаются стерильными, в то время как внутренние клетки дают начало первичным спермагенным клеткам. Из периферических стерильных клеток образуется стенка микроспорангия. Эта первоначально однородная стенка со временем разделяется на три слоя: внешний слой эндотеций, средний слой, внутренний выстилающий слой - тапетум. Клетки эндотеция несут на своей внутренней стороне специальные подковообразные утолщения, способствующие вскрыванию зрелого пыльника. Тапетум (от лат. tapetum - покрывало) состоит из таблитчатых тонкостенных клеток с густой цитоплазмой. В клетках тапетума происходит деление путем митоза, вследствие чего они становятся многоядерными. В дальнейшем ядра могут сливаться и образуются плотные полиплоидные ядра. Тапетум физиологически чрезвычайно активная ткань: его клетки содержат ферменты и питательный материал, т.е. главная функция тапетума - обеспечение спорогенной ткани питательными веществами.

Внутренность каждого пыльника занята первичной спорогенной тканью. Первичные спорогенные клетки делятся несколько раз обычным митотическим путем. В результате этих делений образуются материнские клетки микроспор (или микроспороцисты). Затем происходит редукционное деление (мейоз), при этом из каждой материнской клетки образуется тетрада микроспор.

Процесс микроспорогенеза заканчивается образованием микроспор. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна и имеет сложную оболочку, которая называется спородермой. Она состоит из двух главных слоев - интины и экзины. Основным веществом экзины является углевод - спорополленин. Интина - пектиновые вещества.

Микрогаметогенез: Первое из делений происходит под защитой оболочки микроспоры. Второе деление совершается либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке. В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными. При первом делении образуются две клетки - маленькая пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная сифоногенная клетка. Генеративная клетка погружается в цитоплазму сифоногенной клетки. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка, помещается внутри другой. В результате вторичного деления из генеративной клетки образуется две безжгутиковые гаметы - спермии, а сифоногенная клетка дает начало пыльцевой трубке, по которой эти спермии передвигаются.

Пестик - часть цветка, образующая плод. Возникает из плодолистика, вследствие его срастания. Бывает простым (составлен одним плодолистиком - вишня, слива, горох) и сложным (составлен несколькими простыми пестиками - кувшинка, гвоздика). Завязь - нижняя часть пестика, в которой находится семенные зачатки. В зависимости от положения завязи различают верхнюю, когда части цветка расположены под ней (виноград, вишня, слива); полунижнюю, когда части цветка срастаются со стенками завязи до половины (бузина); нижнюю, когда части цветка располагаются над завязью (подснежник, опунция). Полость завязи, в которой заключены семяпочки, называется камерой или гнездом. Семенной зачаток имеет 1 или 2 покрова - интегументы, которые на верхушке смыкаются и образуют отверстие - микропиле - пыльцевой вход. Под интегументами расположен многоклеточный нуцеллус, в котором формируется зародышевый мешок. Совокупность пестиков в цветке называется гинецеем. Гинецей располагается на укороченной стеблевой части цветка, называемой цветоложем. Гинецей, состоящий из нескольких пестиков, называется апокарпным (земляника, малина), из сросшихся между собой пестиков - ценокарпным (мак, тюльпан). Мегаспорогенез: В нуцеллусе семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, которые отличаются густой цитоплазмой и более крупными размерами. Происходит редукционное деление этой материнской клетки, в результате которого формируется 4 гаплоидных мегаспоры. Обычно нижняя мегаспора остается, а три верхних отмирают и разрушаются.

Мегагаметогенез: Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. В результате первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному), а между ними образуется крупная вакуоль; далее каждое из этих ядер делится синхронно еще 2 раза и в результате у каждого полюса образуется по 4 ядра. Образуется 8 гаплоидных клеток, из которых одна - яйцеклетка, а пять других идут на построение зародышевого мешка, оставшиеся две сливаются в центре, формируя центральную диплоидную клетку. В зрелом зародышевом мешке имеется только одно ядро женской гаметы - яйцеклетки.

Процесс двойного оплодотворения: Когда зародышевый мешок созрел, на рыльце пестика появляется маленькая липкая капелька, которая способствует улавливанию и прорастанию пыльцы. Пыльцевое зерно, попадая на рыльце пестика, начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку. 2 спермия вместе с содержимым перетекают в пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка передвигается по столбику пестика и достигает его завязи, где располагается семязачаток. Из нее выходят два спермия, проникают в пыльцевход семязачатка и производят двойное оплодотворение. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку. Другой спермий сливается в семязачатке с центральным диплоидным ядром, в результате образуется триплоидное ядро.