3. Половое размножение и его биологическое значение. Половые клетки, их строение и развитие. Оплодотворение, дробление, гаструляция, органогенез. Формирование признаков типа Хордовые. Клонирование.

Развитие половых клеток проис­ходит в половых железах. Сперматозоиды развиваются в семен­никах, а яйцеклетки - в яичниках. Цикл развития сперматозоидов называется сперматогенезом. Сперматогенез начинается с первичной половой клетки - сперматогонии и делится на четыре периода: 1) размножение, 2) рост, 3) созревание и 4) формирование. В периоде размножения сперматогонии дважды делятся митотическим путем, образуется 4 клетки. Далее наступает период роста, половые клетки растут и становятся сперматоцитами I порядка. Период созревания характеризуется двукратным делением клетки. При первом делении (редукционном) получаются дочерние клетки - сперматоциты II порядка. При втором делении созре­вания (эквационном) образуются клетки сперматиды. Далее наступает период раз­вития (формирования), в котором сперматида приобретает сложную форму сперматозоида. Формирование сперматозоида начинается с того, что ядро смещается в ту часть клетки которая в дальнейшем становится ее передним концом. Ядро постепенно уплотняется приобретая форму головки.

Оогенез начинается с первичной половой клетки - оогониии делится на три периода: I) размножение, 2) рост и 3) созрева­ние. В периоде размножения происходят митотические деления оогоний которые приводят к образованию 4 клеток. Далее следует период роста (мало­го и большого). В первом из них ооцит вырастает за счет увеличения цитоплазмы; в период большого роста идет образование желтка. В результате образуется ооцит I порядка. В период созревания: происходит два деления: редукционное и эквационное. При первом делении образуется ооцит II порядка и первое направительное тельце. После второго деления (эквационного) образуется зрелое яйцо и второе направительное тельце.

В результате развития сперматогоний и оогоний получаются зрелые половые клетки - мужские и женские гаметы с гаплоид­ным числом хромосом.

Сперматозоид (живчик) представляет своеобразно измененную подвижную клетку. Преобладающая форма бичевидная. В нем различают головку, шейку и хвост. Головка составляет переднюю часть тела, всегда расширена и содержит ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Впереди ядра находится акросома - небольшая плотная гранула. Шейка - небольшой отдел, который связывает головку со средней частью хвоста. В ней содержится две центриоли. Хвост состоит из трех частей: средней, главной и концевой нити. Средняя часть содержит пучок фибриллей, составляющих осевую нить. Главная часть содержит тот же пучок фибриллей, который здесь окружен цитоплазматической волокнистой мембраной. Одно из основных свойств состоит в способности к движению. Двигательная активность требует большой затраты энергии, которая продуцируется при участии ферментов, находящихся в митохондриях средней части хвоста.

Сперматозоиды обладают способностью к реотаксису - перемещение против тока жидкости навстречу яйцеклетке.

Яйцо, или яйцеклетка у большинства животных округлая. Ядро обычно повторяет форму яйцеклетки и отличается ясно выраженной структурой. В яйце большое количество цитоплазмы, которое содержит особое белковое включение - желток.

По количеству и распределению желтка в цитоплазме различают: I) яйца безжелтковые - алецитальные, в которых не обнаружи­вается желточных зерен; 2) яйца, бедные желтком, который распределяется в их цитоплазме равномерно, - гомолецитальные, или изолецитальные; 3) яйца со средним (у земноводных) и большим (у птиц, пресмыкающихся) количеством желтка, кото­рый расположен в цитоплазме полярно, - телолецитальные; 4) яйца с большим количеством желтка в их центре - центролецитальные. Верхняя часть яйца, бедная желтком или совсем его лишен­ная, называется анимальной, а нижняя, где сосредоточена его основная масса, называется вегетативной.

Оплодотворение состоит в слиянии двух половых клеток: муж­ской и женской. В результате оплодотворения получается новая клетка - зигота, качественно отличная от половых клеток, обла­дающая материнской и отцовской наследственностью. Зигота начинает делиться и превращается в многоклеточный зародыш. Двойственная наследственность, возникающая в результате оплодотворения, имеет большое биологическое значение: она уве­личивает приспособленность организма к условиям жизни и его жизнеспособность. Большое значение для непосредственного сближения половых клеток имеет выделение ими веществ: фертилизинов, которые продуци­руются яйцеклетками, и антифертилизинов, которые выделяются сперматозоидами. Благодаря наличию этих веществ происходит агглютинация – слипание. У некоторых видов выделения яиц вызывают измене­ния акросомы. При этом происходит разрушение вакуоли, в которой заключена акросома, и из ее центральной части образуется тонкая плотная нить, назы­ваемая акросомной. Она легко проникает через оболочки яйца. В месте соприкосновения акросомной нити с плазматической мембраной яйцеклетки возникает вырост цитоплазмы - бугорок оплодотворения, и сперматозоид втягивается им внутрь яйца. В результате образуется оболочка оплодотворения. Она защищает яйцо от проникновения лишних сперматозои­дов.

Типы дробления. Многократное деление зиготы, наступающее после оплодотворения, называется дроблением. Сейчас же после оплодотворения зигота разделяется на две клетки, которые вновь делятся; образовавшиеся четыре клетки делятся на восемь и т. д. Клетки, возникающие в результате дробления, называются бластомерами, а те перетяжки, по которым они отделяются одна от другой, - бороздами дробления (меридиональные, экваториальные). Яйца разде­ляются на голобластические - дробящиеся полностью, и меробластические - с частичным дроблением. Полное дробление может быть равномерным и неравномер­ным. В результате равномерного дробления (у ланцетника) получается многоклеточный зародыш в форме полого шара, который называется бластулой. В ней различают стенку, состоящую из большого количества мел­ких клеток - бластодерму и полость - бластоцель. Целобластула - бластула с большим бластоцелем и равно­мерно утолщенной, однослойной стенкой.

Полное неравномерное дробление наблюдается у земновод­ных, яйца которых относятся к телолецитальным, со средним количеством желтка. Амфибластула отличается от целобластулы тем, что ее стенка состоит из нескольких рядов клеток и в анимальной части тонь­ше, чем в вегетативной; бластоцель смещен к анимальному полю­су.

Дискоидальное дробление наблюдается у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся. Яйца этих животных богаты желтком, большое количество которого обусловливает их значительные размеры. Дискобластула образуется при дискоидальном дроблении. Полость дробления в форме узкой щели находится между зародышевым диском и желтком, крышу такой бластулы образует бластодиск, а дно - нераздробившийся желток. Морула. У некоторых жи­вотных дробление приводит к образованию морулы, которая от­личается от бластулы тем, что представляет сплошной шар, без полости внутри.

После дробления, наступает процесс гаструляции - развитие двуслойного зародыша. Возникающие при этом кле­точные слои называются зародышевыми листками. Наружный из них полу­чил название эктодермы, а внутрен­ний - энтодермы. У позвоночных животных в процессе гаструляции образуется и третий, средний зародыше­вый листок - мезодерма.

Различают 4 основных способа: впячивание (инвагинация), иммиграция, расслаивание (деляминация) и обрас­танием (эпиболия). Впячивание наблюдается в случае целобластул. Это наиболее простой способ гаструляции, который заключается в том, что вегетативная часть бластулы впячивается в бластоцсль. Появившееся сначала небольшое впячивапие все больше углубляется и в конце концов доходит до внутренней стороны анимального полушария. Зародыш становит­ся двуслойным. Образуется новая полость - полость первичной кишки, или гастроцелъ. Она сообщается с внешней средой отверстием - бластопором. Края последнего называются губа­ми. Иммиграция заключается в перемещении отдельных клеток стенки бластулы в бластоцель, где и образуется внутренний листок - энтодерма. Расслаивание (деляминация) сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, отделяющиеся внутрь, образуют энтодерму, тогда как наружные дают эктодерму. Обрастание (эпиболия) заключается в том, что мелкие, анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных, вегетативных. Бластопор к концу гаструляции остается в виде небольшого отверстия. Судьба его различна: ртом, или анальное отверстие.

Ланцетник. Оплодотворение внешнее. Яйцо гомолецитальное. Полное и равномерное дробление за­вершается образованием целобластулы. Гаструляция путем впячивания. Внутри зароды­ша образуется полость - гастроцель. По окончании гаструляции начи­нается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (стадия нейрулы). Эктодерма нарастает по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и в конце концов смыкаются, пластинка погружается внутрь и сильно проги­бается. Это приводит к образованию нервной трубки. Зачаток хорды выгибается, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного ци­линдра. Одновременно с образованием хорды происходит обособле­ние мезодермы. Тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты, или сомиты. Они разделяются на спинную часть - со­миты и брюшную - спланхнотом.