6. Структура и функции мышц. Структура мышечного волокна. Механизм и энергетика мышечного сокращения. Виды и режимы мышечных сокращений.

Мышечная ткань – особая ткань, которая обеспечивает сократимость. Мышечное волокно - двигательная единица (мотонейрон) и группа мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Мышца как орган имеет специфические форму и конст­рукцию и выполняет присущую только ей функцию. В состав мышц входят мышечная ткань, рыхлая и плотная соединительные ткани, со­суды и нервы. Основным элементом является поперечнополосатое веретеновидное мышечное волокно. Мышечные волокна, располагаясь параллельными рядами, образу­ют пучки, окруженные тонкой соединительнотканной оболочкой - эндомизием, а более крупные - перимизием. Мышца в целом окружена плотной оболочкой - эпимизием, или фасцией. Начальная часть, особенно длин­ных мышц, называется головкой, средняя - телом, или брюш­ком, конечная - хвостом. Функции: 1) обеспечивают определенную позу тела человека; 2) перемещают тело в пространстве; 3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга; 4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию. Свойства: 1) возбудимость - способность отвечать на действие раз­дражителя изменением ионной проводимости и мембранного потен­циала. 2) проводимость - способность проводить потенциал дейст­вия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе. 3) сократимость - способность укорачиваться или разви­вать напряжение при возбуждении. 4) эластичность - способность развивать напряжение при растягивании.

Мышцы делятся по: 1) количеству головок. 2) количеству брюшек. 3) функции: сгибатели, раз­гибатели, сжиматели. 4) по форме: веретенообразная, перистая, двуперистая, квад­ратная, треугольная, круглая, дельтовидная, зубчатая. 5) по направлению волокон различают мышцы с параллель­ными волокнами, косыми, поперечными и круговыми. 6) По глубине расположения: поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, латеральные и медиальные.

Классификация мышечных волокон: 1) Медленные фазические волокна окислительного типа. Характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород. Имеют темно-красный цвет. Предельное утомление наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. 2) Быстрые фазические волокна окислительного типа. Боль­шое количество митохондрий и способность образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Много энергии. 3) Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окис­ления. АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна содержат ми­тохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Миоглобин отсутствует, вследствие чего мышцы называют белыми. 4) Тонические волокна. В отличие от предыдущих мышечных волокон в тонических двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие со­кращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФазы. У человека входят в состав наружных мышц глаза.

Мышечное волокно – структурно-функциональная единица мышечной ткани. Мышечное во­локно является многоядерной структурой, окруженной мембраной (сарколеммой) и содержащей сократительный аппарат - миофибриллы. Имеются митохондрии, системы продольных трубочек - саркоплазматическая сеть (ретикулум) – система трубочек и цистерн. Z-пластинка – впячивание мембраны сарколеммы, где расположены нити актина. Функциональной единицей сократительного аппарата является саркомер. Саркомеры отделяются друг от друга Z-пластинками. Мышечное волокно состоит из большого количества миофибрилл из протафибрилл – сократительные белки: актин и миозин (полимеры). Вся миофибрилла состоит из светлых и темных дисков. Темный – анизотропный (преломляет свет в разных направлениях по разному). Светлый – изотропный, т.к. преломляет свет одинаково во всех направлениях. В темном диске по середине светлая Н-зона, в светлом – темная Z-полоска. Темный из миозина, светлый из актина. При электронной микроскопии в центре Н-полоски обнаружена М-линия - структура, которая удерживает нити миозина. Миозин из линейного хвоста и головок (шипиков). Хвост из легкого меромиозина, а головка из тяжелого. Головка к хвосту прикрепляется с помощию полипептидной связи. Актин в виде тонких полосок. Они слегка заходят в область миозина. Головки миозина фосфолирированы, а в области актина есть актиновые центры, которые взаимодействуют с фосфорил. головками. В состоянии покоя головки не взаимодействуют с нитями актина, т.к. между нитями располагается белковая система из нитей тропомиозина и глобулатропонина.

Поперечная исчерчен­ность обусловлена особой организацией сократительных белков миофибрилл - актина и миозина. Актиновые филаменты представ­лены двойной нитью, закрученной в двойную спираль. Эти филаменты одним концом прикреп­лены к Z-пластинке. В продольных бороздках актиновой спирали располагаются нитевидные молекулы белка тропомиозина. К молекуле тропомиозина прикреплена молекула тропонина. В саркоплазме существует система трубочек и цистерн – саркоплазматический ретикулум. Z-пластинка – впячивание мембраны сарколеммы, где располагаются нити актина.

Механизм мышечного сокращения. Теория скольжения: при сокращении мышечных волокон, длина белков не изменяется, а изменяется расстояние между дисками. Если мышца растягивается, то светлый диск увеличивается. Головки миозина фосфолирированы, а в области актина есть актиновые центры, которые взаимодействуют с фосфорил. головками. В состоянии покоя головки не взаимодействуют с нитями актина, т.к. между нитями располагается белковая система из нитей тропомиозина и глобулатропонина (тропонин). В процессе сокращения мы­шечного волокна в нем происходят преобразования: 1. После раздражения по сарколемме идет возбуждение. Это стимул для перезарядки мембраны. Генерация ПД. 2. Электрическая стимуляция зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума, активация ферментов, выход ионов Са2+ из цистерн и повышение внутриклеточной концентрации ионов Са2+. 3. Взаимодействие ионов Са2+ с тропонином, освобождение ак­тивных центров на актиновых филаментах. Тропонин меняет свою конфигурацию. Нити тропомиозина отклоняется от головок миозина, открывая для миозиновой головки возможность взаимодействия с актином. 4. Взаимодействие миозиновой головки с актином, вращение го­ловки и развитие эластической тяги, увеличение напряжения. 5. Скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга, уменьшение размера саркомера, развитие напряжения или укоро­чение мышечного волокна. 6. После возбуждения мышечного волокна по сарколемме идет возбуждение – это стимул для перезарядки мембраны. Ca выбрасывается в саркоплазму. После импульса Ca-е насосы загоняют Ca назад. Ca отрывается от тропонина. Процесс энергоемкий. На взаимодействие одной головки миозина с актином тратится 1 молекула АТФ, которая располагается внутри саркоплазмы. Свободная энергия – глюкоза, креатин фосфат.

Режимы и типы мышечных сокращений. Одиночное раздражение: 1) латентная фаза – видимых изменений не происходит, но открываются Na-е каналы. Возникновение ПД, повышение концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. 2) фаза укорочения, или развития напря­жения. Как правило, развитие напряжения сопровождается укорочением длины мышцы - ауксотонический режим сокращения. 3) фаза расслабления, когда уменьшается кон­центрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов. Тетанус - сильное и длительное сокращение мышцы. Тетаническое сокращение: 1. Если мышечное волокно или мышцу стимулировать с такой частотой, что повторные стимулы будут приходиться на период укорочения, то происходит полная суммация единич­ных сокращений и развивается гладкий тетанус. Мышца до конца не может расслабиться. 2. Каждый последующий стимул наносят в период расслабления. В этом случае также возникнет суммация мышечных сокращений, будет наблюдаться неполная суммация, или зубчатый тетанус. Мышца максимально напряжена, она не расслабляется. Пессимум – раздражение падает на латентный период, в этой фазе рефрактерный период.