3. Лимитирующие факторы. "Закон минимума" Либиха

Понятно, что потребности различных видов в конкретных условиях разные. Но, вместе с тем, существует минимум факторов, которые необходимы для существования живого организма. При так называемом стационарном состоянии (состояние системы более менее стабильное и не является переходным) лимитирующим будет то вещество, количество которого будет наиболее близко к необходимому минимуму. Впервые вопросом минимального количества необходимого вещества занимался Ю. Либих, который в 1840 году на основе изучения минерального питания растений, изучал зависимость их роста от тех или иных химических элементов или веществ. На основе своих исследований Ю. Либих вывел "Закон минимума". Либихом было отмечено, что рост растений зависит не столько от наличия всех веществ сколько от минимального количества определенного вещества, отсутствие которого в свою очередь ведет к задержке роста. Компенсация недостатка одного элемента другим не происходит.

Веществом, которое находится в минимальных количествах, регулируется урожай и определяется величина и постоянство его во времени.

В дальнейшем к этому закону были внесены определенные дополнения, но они не изменили сути самого закона (температура, время и т.д.), а значительно усложнили применение установленной закономерности. Вместе с тем, со времени установления Ю. Либихом этого закона учеными было отмечено, что сам закон при применении на практике нуждается в уточнении. Ю. Одум (1975), при применении закона минимума предлагает пользоваться вспомогательными принципами. Согласно Ю. Одума, их должно быть два.

Первый вспомогательный принцип - ограничивающий принцип: закон Либиха можно применять без уточнений только к условиям стационарного состояния, т.е. тогда, когда приток энергии и веществ регулируется их истоком, т.е. система находится в состоянии равновесия.

Первый вспомогательный принцип Ю. Одума есть ограничивающим. Акцентируя внимание на нем, Ю. Одум обращает внимание на то, что система характеризуется динамикой и потому, по его мнению, введение ограничивающего принципа ограничит погрешности, которые возникают при долгосрочных исследованиях экосистем.

Второй вспомогательный принцип - затрагивает взаимодействие факторов. Было отмечено, что в определенных условиях высокая концентрация или доступность определенного вещества, или действие второго, не лимитирующего фактора, может изменять потребность в минимальном количестве вещества.

Примером может быть замена использования моллюсками кальция стронцием, или такой пример: растения, которые растут на солнце, нуждаются в цинке меньше и цинк перестает быть лимитирующим элементом.

Второй вспомогательный принцип, введенный Ю. Одумом, указывает на возможность анализа состояния системы на основе небольшого количества элементов. Именно второй вспомогательный принцип подчеркивает на необходимость комплексного анализа при любом экологическом исследовании.

4. Взаимодействие экологических факторов. "Закон толерантности" Шелфорда

Как показали исследования Либиха, существование живых организмов обусловлено не только недостаточностью того или иного фактора, но также и их излишком. Таким образом, каждый организм имеет свои границы, которые находятся между минимумом и максимумом, т.е. оптимум, который обеспечивает существование организма. Для каждого вида существуют свои границы. Представление о лимитирующей роль максимума и минимума и необходимости оптимальных условий для существования вида ввел В.Шелфорд (1913г.) - закон толерантности.

Естественным ограничивающим фактором существования организма может быть как минимальное, так и максимальное экологическое влияние, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Ю. Одум (1975) вводит ряд дополнений к закону Шелфорда, которые касаются неоднородности влияния экологических факторов и реакции на них живых организмов:

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности к одному фактору и узкий относительно другого,

- организмы с широким диапазоном толерантности, как правило, широко распространенные

- если условия существования, определяющиеся одним экологическим фактором, изменяются за границы оптимума, то изменяется диапазон толерантности к другим экологическим факторам,

- в природе организмы часто попадают в условия далекие от оптимальных установленных в лабораторных экспериментах,

- период размножения, роста, как правило, в критических, границах толерантности организма это время намного уже, чем у взрослой особи

В основу экологической характеристики организма положена их реакция на влияние факторов среды. Организм способен выжить лишь в диапазоне вариативности данного фактора, который еще называют амплитудой. Как очень высокие (максимальные), так и очень низкие (минимальные) значения факторов среды могут быть губительными для организма. Пороговое значение данного фактора, выраженного в цифрах, выше или ниже которого организм не может существовать называют критической точкой. Между этими критическими значениями и расположена зона экологической толерантности.

В пределах зоны экологической толерантности напряженность факторов среды различна. Рядом с критическими точками расположены песымальные зоны, в которых активность организма значительно ограничена действием внешних условий. Дальше расположенные зоны комфорта, в которых наблюдается четкий рост экологических реакций организма. В центре находится зона оптимума, которая наиболее благоприятна для функционирования организма.