2. Відмінність дроблення від мітотичного розподілу соматичних клітин.
У більшості інших випадків клітинної проліферації в період між мітозами відбувається ріст клітин. Клітина збільшується в обсязі майже вдвічі і потім ділиться. Такий ріст приводить до збільшення загального обсягу клітин при збереженні сталого відношення обсягу ядра до обсягу цитоплазми.
У період дроблення зиготи обсяг цитоплазми не зростає - величезна маса цитоплазми зиготи розділяється на усе більш дрібні клітини. Цей розподіл цитоплазми яйця, що не супроводжується ростом, здійснюється шляхом випадання G1-періоду в інтерфазі, тоді як мітози відбуваються один за одним з великою швидкістю.
Темпи збільшення числа клітин у період дроблення набагато вищі, ніж на стадії гаструляції. Одним з наслідків високої інтенсивності розподілів у процесі дроблення є поступове зменшення співвідношення обсягу цитоплазми до обсягу ядра. Зміна швидкості, з якою відбувається зниження співвідношення обсягу цитоплазми до обсягу ядра, у багатьох типів зародків є вирішальним чинником, що визначає час активації деяких генів.
Від мітотичного розподілу соматичних клітин дроблення відрізняється тим, що отримані в результаті дроблення клітини не ростуть, а тому з кожним наступним розподілом стають усе більше дрібними, при цьому збільшується тільки їхня кількість, а зародок у цілому не росте. Клітини, що утворилися при дробленні, мало диференційовані і порівняно однорідні.
Період синхронних розподілів дроблення характеризується вкороченими клітинними циклами, з яких фактично випадає пресинтетичний, або G1-період, а також постсинтетичний, або G2-період (мал. 1).
Мал. 1. Зміна клітинного циклу при дробленні в амфібій:
А – нормальний клітинний цикл; Б – клітинний цикл при дробленні
Глибокі зміни в клітинному метаболізмі частково пов'язані із циклічним чергуванням окисленої та відновленої конформації білків, обумовленої S-S та S-H групами. Вільні сульфгідрильні групи в найбільшій кількості наявні в бластомерах, що діляться, та у найменшій - в той час, коли клітини не діляться.
Висока швидкість розподілів яйцеклітин пояснюється наступним:
- в яйцеклітинах заздалегідь запасені (у період оогенезу) безпосередні попередники ДНК (цитідин, тімітідин-3-фосфати, а також ядерні білки гістони) і мРНК, а в інших клітинах таких запасів немає;
- ДНК бластомерів, що синхронно діляться, має значно більше крапок ініціації реплікації, ніж в інших клітин еукаріот.
Дроблення є результатом 2-ух координованих процесів - каріокінезу (мітотичний розподіл ядра) і цитокінезу (розподіл клітини).
Механічним апаратом каріокінезу є мітотичне веретено з його мікротрубочками, що складаються з тубуліну, а цитокінезу - скоротливе кільце мікрофіламентів, що складаються з актину. Мікротрубочки розподіляють хромосоми по центріолям, тоді як у результаті скорочення мікрофіламентів відбувається перешнуровування цитоплазми (мал. 2).
Зазвичай каріокінез і цитокінез координовані між собою. Локалізація борозен дроблення визначається розташуванням зірок мітотичного веретена, а число борозен залежить від числа останніх. Дроблення протікає нормально, якщо яйце містить дві зірки.
При дробленні зародка відбувається утворення нових клітинних мембран.
У їхньому утворенні беруть участь два механізми:
- синтез мембран de novo;
- утворення шляхом розтягування плазматичної мембрани ооциту.
Мал. 2. Схема розташування мікротрубочок і мікрофіламентів при клітинному розподілі (за Гілбертом, 1993)
За неймовірним різноманіттям типів дроблення ховається спільність функцій і механізмів. У всіх випадках каріокінез і цитокінез повинні бути скоординовані і яйце розділене на клітинні області. У підсумку відновлюється характерне для соматичних клітин ядерно-плазматичне співвідношення і важлива для розвитку інформація розподіляється між різними клітинними областями.