Третинна структура нуклеїнових кислот
Третинна структура ДНК.
Молекули, ДНК існують у вигляді лінійних і кільцевих форм (рис. 72). У лінійній формі знаходиться більшість природної ДНК, але ДНК ряду вірусів і фагів, а також ДНК хлоропластів, мітохондрій, центріолей і бактерійних плазмід мають кільцеву структуру.
Третинна структура і лінійних і кільцевих форм ДНК характеризується спіралізацією і суперспіралізацією.
Третинна структура ДНК – це суперспіралізація молекули завдяки утворенню водневих зв’язків між азотистими основами в одному двоспіралізованому ланцюзі з утворенням клубків, паличок і комплексів з білками, тобто подвійна спіраль ДНК на деяких ділянках може піддаватись наступній спіралізації з утворенням суперспіралі.
Суперспіралізація має місце тоді, коли у правообертаючій спіралі ДНК число пар основ на одиницю довжини більше стандартного і, як наслідок, утворюються від'ємні супервитки.
Суперспіральна (суперскручена) структура забезпечує економну упаковку величезної молекули ДНК в хромосомі: замість 8 см довжини, яку вона могла б мати у витягнутій формі, в хромосомі людини молекула ДНК настільки щільно упакована, що її довжина вкладається в 5 нм.
Більша частина нуклеїнових кислот в організмі знаходиться не у вільному стані, а з’єднана з білками. Нуклеїнові кислоти зв’язуються з білками лужного характеру (гістонами), а також кислими (негістонними). Взаємодія між білками і молекулами ДНК забезпечується за рахунок утворення іонних зв’язків між негативно зарядженими залишками фосфату та позитивно зарядженими групами діаміномонокарбонових кислот.
Третинна структура РНК.
РНК може мати різні типи третинної структури: невпорядковано розташований у просторі ланцюг, клубок або компактні палички, що містять біспіральні ділянки.
Вільні нуклеотиди
Нуклеотиди не лише входять до складу нуклеїнових кислот, а й можуть перебувати у вільному стані або бути складовими частинами ферментних систем.
Найбільш важливим серед вільних нуклеотидів є аденозинтрифосфорна кислота (АТФ). Вона виконує роль акумулятора енергії, бере участь в енергетичном обміні організму. Утворюється в результаті екзергонічних окислювально-відновлювальних процесів і складається із залишків аденіну, рибози та трьох залишків фосфорної кислоти.
Хімічний зв'язок, позначений кривою лінією, називається макроергічним зв'язком. У молекулі АТФ є два таких зв'язки. Вони містять значно більше енергії, ніж звичайні хімічні зв'язки. Сполуки, що мають такі зв'язки, називаються макроергічними.
Фосфатні зв'язки цих сполук містять від 29,4 до 67,2 кДж/моль відщепленого фосфату. Звичайний зв'язок фосфорних ефірів, у тому числі перший зв'язок у молекулі АТФ, містить 8,4 – 12,6 кДж енергії.
П
ри
відщепленні від АТФ однієї або двох
молекул фосфорної килоти, які зв’язані
між собою макроергічним зв’язком,
виділяється значна кількість енергії,
яка використовується на синтез речовин.
Велику роль в організмі відіграють не тільки трифосфати аденозину, але й трифосфати інших нуклеозидів – гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ), тимідинтрифосфат (ТТФ) і цитидинтрифосфат (ЦТФ). Вони беруть участь в окремих ланках найважливіших ферментативних процесів обміну речовин.
Нуклеотиди мають величезне значення в організмі як складові частини ферментів. Так, аденіловая кислота (АМФ) входить до складу активних груп (коферментів) усіх дегидрогеназ. Похідна аденілової кислоти є складовою частиною коферменту ацилювання (коферменту А).
До складу ферментів дегідрогеназ входять незвичайні нуклеотиди. Так, до складу коферменту піридинових дегідрогеназ входить нуклеотид, азотистою основою якого служить амід нікотинової кислоти (вітамін В5). Цей кофермент піридинових дегідрогеназ складається з залишків двох нуклеотидів — аденіннуклеотиду і нікотинаміднуклеотиду і називається нікотинамідаденіндинуклеотидом (НАД):
Коферментами інших дегідрогеназ – флавінових – є флавінмононуклеотид (ФМН) і флавінаденіндинуклеотид (ФАД).
До складу ФМН входить азотиста основа – флавін, а замість рибози – її відновлена форма – рибіт.
ФАД аналогічно НАД складається з залишків двох нуклеотидов – аденілового і флавінового.
