Эволюция в биологии
Возникновение и развитие эволюционизма
Эволюция и генетика
Единство и многообразие органического мира
1.Возникновение и развитие эволюционизма
Теория эволюции занимает особое место в изучении истории жизни. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное. Применительно к живым организмам эволюцию можно определить как развитие сложных организмов из предшествующих, более простых организмов с течением времени. История развития эволюционной теории показывает, что концепция непрерывности или постепенного развития более сложных видов из предшествующих, более простых форм возникла у ряда философов и естествоиспытателей еще до формального провозглашения в XIX в. эволюционных гипотез.
ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЛАМАРКА. Французский биолог Ламарк в 1809 году выдвинул гипотезу о механизме эволюции, в основе которой лежали две предпосылки: упражнение и неупражнение частей организма и наследование приобретенных признаков. Изменения среды могут вести, по его мнению, к изменению форм поведения, что вызовет необходимость использовать некоторые органы или структуры по-новому или более интенсивно (или перестать ими пользоваться). В случае интенсивного использования эффективность и (или) величина органа будет возрастать, а при неиспользовании может наступить его дегенерация и атрофия. Эти признаки, приобретенные индивидуумом в течение всей жизни, согласно Ламарку, наследуются, т. е. передаются потомкам.
С точки зрения ламаркизма, длина шеи и ноги жирафа результат того, что многие поколения его некогда коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше. Незначительное удлинение шеи и ног, происходящее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины. Перепонки между пальцами у водоплавающих птиц и форму тела камбалы объясняли таким же образом. Перепонки возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растяжения кожи между ними при плавании в поисках пищи или для спасения от хищников, а уплощенное тело - из-за лежания на боку на мелководье. Хотя теория Ламарка подготовила почву для принятия эволюционной концепции, его взгляды на механизм изменения так и не получили широкого признания. Однако Ламарк был прав, подчеркивая роль условий жизни в возникновении фенотипных изменений у данной особи. Например, занятия физкультурой увеличивают объем мышц, но, хотя эти приобретенные признаки затрагивают фенотип, они не являются генетическими и, не оказывая влияния на генотип, не могут передаваться потомству. Но теория Ламарка была исторической предпосылкой для признания впоследствии наследования генетических особенностей при половом размножении.
дарвин, уоллес И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ В РЕЗУЛЬТАТЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА. Ч. Дарвин родился в 1809 году. В 1831 году он принял предложение отправиться в качестве натуралиста (без жалованья) в путешествие на военном корабле «Бигль», который уходил на пять лет в море для проведения топографических съемок у восточного побережья Южной Америки. «Бигль» возвратился в октябре 1836 года. Большую часть этого времени Дарвин занимался геологическими исследованиями, но во время пятинедельного пребывания на Галапагосских островах его внимание привлекло сходство между флорой и фауной этих островов и материков. Он собрал много данных об изменчивости организмов, которые убедили его в том, что виды нельзя считать неизменяемыми. После возвращения в Англию Дарвин занялся изучением практики разведения голубей и других домашних животных, что привело его к концепции искусственного отбора. Однако он все еще не мог представить себе, каким образом отбор мог бы действовать в природных условиях.
В 1778 году священник Томас Мальтус опубликовал свой труд «Трактат о народонаселении», в котором показал, к чему бы привел рост населения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин перенес такой подход на другие организмы и обратил внимание на то, что все-таки численность популяций остается относительно постоянной. Он начал понимать, что в условиях интенсивной конкуренции между членами популяции любые изменения, благоприятные для выживания в данных условиях, повышали бы способность особи размножаться и оставлять плодовитое потомство, а неблагоприятные изменения, очевидно, не выгодны, и у организмов, переживающих эти неблагоприятные изменения, шансы на успешное размножение понижались бы. Эти соображения послужили отправным пунктом для создания теории эволюции путем естественного отбора, сформулированной Дарвином в 1839 году. В сущности, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.
Тем временем другой естествоиспытатель, Альфред Рассел Уоллес, много путешествовавший по Южной Америке и островам Юго-Восточной Азии и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам, что и Дарвин.
В 1858 году Уоллес изложил свою теорию на двадцати страницах и послал их Дарвину. Это стимулировало и ободрило Дарвина, и в июле 1858 года Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В ноябре 1859 года Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов путем естественного отбора».
Согласно Дарвину и Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществующих видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза (или теория) основана на трех наблюдениях и двух выводах.
Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом.
Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно.
Вывод 1. Многим особям не удается выжить и оставить потомство. В популяции происходит «борьба за существование».
Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость.
Вывод 2. В «борьбе за существование» те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям существования, обладают «репродуктивным преимуществом» и производят больше потомков, чем менее приспособленные особи.
современное ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ. Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии и получила название «неодарвинизм». Неодарвинизм можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.
Термин «эволюция» может означать как сам этот процесс, так и его результат; соответственно, разные аспекты неодарвинизма опираются на доказательства разного типа. Для того чтобы признать сформулированную неодарвинистскую эволюционную теорию, необходимо:
1) установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом);
2) выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов);
3) продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время («эволюция в действии»).
Не существует пока твердо установленных законов эволюции; у нас есть лишь хорошо подкрепленные фактами гипотезы, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.
ПОДТВЕРЖДЕНИЕ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из разных источников, среди которых главное место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, изучение адаптивной радиации, сравнительная эмбриология и сравнительная биохимия. В числе этих данных немало также доказательств, нуждающихся в подтверждении, а также исключений или сведений, которым можно дать иную интерпретацию; однако концепция эволюции в широком смысле основана на огромном количестве научных сведений.
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ. Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т. е. любых сохранившихся в земной коре остатков, предположительно принадлежащих каким-либо живым организмам. Это могут быть целые организмы, твердые скелетные структуры, наружные и внутренние ядра, окаменелости, отпечатки, следы и копролиты (окаменевшие экскременты).
Ископаемые остатки были хорошо известны еще до того, как мысль об эволюции получила всеобщее признание. Их считали либо остатками существ, сотворенных раньше других, либо артефактами, помещенными в горные породы Богом. В самых древних породах, содержащих ископаемые остатки, встречаются организмы очень немногих типов, и все они имеют простое строение. Более молодые породы содержат и более разнообразные ископаемые остатки со все более сложным строением. Во всей палеонтологической летописи многие виды, появляющиеся на каком-либо стратиграфическом уровне, на более позднем уровне исчезают. В эволюционном смысле это истолковывают как возникновение и вымирание видов в соответствующие эпохи.
Геофизические данные указывают на то, что географические области и климатические условия изменялись на всем протяжении истории Земли. Поскольку каждый организм приспособлен к определенной среде, непрерывно изменяющиеся условия могли благоприятствовать возникновению некоего механизма эволюционного изменения, что позволяет объяснить прогрессивные изменения в строении организмов. Экологические соображения тоже согласуются с палеонтологическими данными: так, например, растения появились на суше раньше, чем животные, насекомые - раньше, чем опыляемые ими растения.
Одно из главных возражений против использования ископаемых остатков для доказательства эволюции - отсутствие непрерывности в палеонтологической летописи. Разрывы в ней («недостающие звенья») считают веским доводом против теории образования новых форм путем постепенного изменения. Однако существует ряд соображений, позволяющих объяснить неполноту палеонтологических данных:
1) мертвые организмы быстро разлагаются;
2) мертвые организмы поедаются животными, питающимися падалью;
3) животные с мягким телом плохо поддаются фоссилизации;
4) лишь небольшая часть особей погибла в условиях, благоприятных для фоссилизации;
5) обнаружена только часть ископаемых остатков. Данные в пользу эволюционного процесса пополняются по мере нахождения все большего числа «недостающих звеньев» - либо недостающих остатков, таких как сеймурия (амфибии => рептилии), археоптерикс (рептилии => птицы) и пиногнатус (рептилии ==> млекопитающие), либо живущих, как латимерия, близких по своему строению к вымершим формам.
Возможно также, что новые виды возникли внезапно и промежуточных форм не существовало. Элдредж и Гоулд описали процесс, позволяющий объяснить внезапное появление некоторых видов в палеонтологической летописи. По их мнению, скорости эволюции варьируются и некоторые новые виды возникают очень быстро, что и приводит к неполноте палеонтологической летописи. Эти «скачки» в эволюционной последовательности породили термин «скачкообразная эволюция».
географическое РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Все организмы в большей или меньшей степени приспособлены к своей среде. Если абиотические или биотические факторы, имеющиеся в определенном местообитании, могут обеспечить существование какого-то вида в одной географической области, то этот вид будет обнаружен в аналогичном местообитании и в другой сходной географической области, например, в африканских саваннах и южноамериканской пампе. Однако на самом деле это не так. Распространение растений и животных на земном шаре носит прерывистый характер. Это нередко обусловлено экологическими факторами, однако данные об успешной колонизации новых местообитании растениями и животными, интродуцированными в них человеком, позволяют думать, что в этом участвуют, наряду с экологической адаптацией, и какие-то иные факторы.
Кроликов в Австралии не было, но быстрое увеличение их численности после того, как они были завезены туда человеком, указывают, что австралийские места обитания им подходят. Рациональное объяснение прерывистого распространения организмов основано на концепции, согласно которой виды возникают в какой-то данной области, а затем расселяются из нее. Степень расселения зависит от того, насколько успешно может обосноваться данный организм в новых местах, от механизма его расселения и от наличия или отсутствия естественных преград, таких как океаны, горные хребты и пустыни. Наиболее приспособлены для распространения через сушу и моря, по-видимому, споры и семена, переносимые ветром, и летающие насекомые.
Все изложенное выше можно свести к следующему:
1) виды возникли в какой-то определенной области;
2) они расселялись за пределы этой области;
3) большинство видов могли расселяться только в том случае, если массивы суши располагались достаточно близко один от другого;
4) отсутствие в какой-либо области более высокоорганизованных форм обычно указывает на то, что она отделилась от родины этих форм до возникновения последних.
Ни один из приведенных выше фактов не позволяет объяснить механизм возникновения видов, однако все они указывают на то, что разные группы возникали в разное время и в разных областях.
КЛАССИФИКАЦИЯ. Система классификации была создана К.Линнеем задолго до Дарвина и Уоллеса, но тем не менее она содержит кое-какие намеки, связанные с проблемой происхождения видов и эволюции. Конечно, можно представить себе, что все виды, как ныне живущие, так и вымершие, были сотворены каждый в отдельности в какой-то отдельный момент времени или существовали всегда, однако структурное сходство между организмами, составляющее основу естественной филогенетической классификации, наводит на мысль о существовании эволюционного процесса. Черты сходства и различия между организмами можно представить как результат прогрессивной адаптации организмов в пределах каждой группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода.
селекция РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ. Одним из самых распространенных достижений человеческой цивилизации было выведение сортов растений и пород домашних животных от диких предков. Отбирая те особи, которые обладали какими-то желательными отклонениями, более крупным размером или более приятным вкусом и запахом, человек сохранял эти признаки путем искусственного разведения с помощью избирательного размножения или опыления. В результате непрерывной селекции человек создал породы домашних животных и сорта культурных растений, которыми мы располагаем сейчас.
До того как стали известны работы Менделя, теоретические основы генетики и селекции растений и животных оставались неясными. Однако это не ограничивало практические усилия человека. Если перейти на генетическую терминологию, человек сохраняет гены, желательные для его целей, и элиминирует те, которые его не устраивают. Производя отбор, он использует существующую в природе изменчивость, а также возникающие время от времени случайные мутации.
Недавно возникла новая форма искусственного отбора — неумышленный отбор на устойчивость к антибиотикам, пестицидам и гербицидам, которому подвергаются соответственно патогенные микроорганизмы, вредители и сорняки. Создается порочный круг: все возрастающее число химических веществ, изобретаемых для борьбы с вредными организмами, приводит к появлению новых форм устойчивости к этим веществам.
сравнительная АНАТОМИЯ. При сравнительном изучении анатомии (морфологии) групп животных или растений становится ясно, что по ряду особенностей они в основе своей сходны. Например, у всех цветков имеются чашелистики, лепестки, тычинки, рыльце, столбик и завязь; однако каждый отдельный вид отличается от других по размерам, окраске, числу этих частей и деталям их строения.
Органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение в организме животного, похожие по гистологическому строению и развивающиеся из одних и тех же зачатков, называют гомологичными (термин введен в 1843 году Оуэном). Специфические функции, выполняемые гомологичными структурами, могут различаться у разных организмов; их различия отражают особые способы адаптации каждого организма к его среде и образу жизни.
Некоторые структуры у многих видов, по-видимому, не несут никакой функции, и их называют рудиментарными органами. Например, копчиковые позвонки у человека считают рудиментами хвоста, имевшегося у наших предков и сохранившегося у зародышей. Существование рудиментных органов было бы трудно объяснить вне связи с процессом эволюции.
адаптивная РАДИАЦИЯ. Адаптивной радиацией называют развитие какой-либо гомологичной структуры у разных представителей данной группы в различных направлениях, в соответствии с выполняемыми ею различными функциями.
У всех организмов, принадлежащих к определенному классу, имеется ряд диагностических признаков, при этом различия между разными видами в пределах этого класса дают им возможность вести различный образ жизни, приспособленный к определенным местообитаниям.
Относительно высокая степень адаптивной радиации, наблюдаемой у насекомых, отражает высокую приспособляемость и полезность основных особенностей этой группы. Наличие у предкового организма какой-либо структуры или физической функции, которая имеется в сильно модифицированной форме у более высокоразвитых, по-видимому, родственных организмов, можно истолковать как указание на происхождение последних путем видоизменения первого; это и составляет основу эволюционной теории. Значение адаптивной радиации состоит в том, что она указывает на возможность дивергентной эволюции, основанной на модификации гомологичных структур.
Сходные структуры, физиологические процессы или особенности образа жизни, наблюдаемые у организмов, явно не связанных близким филогенетическим родством, но обладающих адаптациями для выполнения одних и тех же функций, называют аналогичными. Например, глаза позвоночных и головоногих моллюсков, крылья насекомых и летучей мыши.
Существование аналогичных структур говорит о возможности конвергентной эволюции. Конвергентную эволюцию можно объяснить как результат действия среды путем естественного отбора, благоприятствующего тем изменениям, которые сообщают организмам повышенную выживаемость.
сравнительная ЭМБРИОЛОГИЯ. Фон Бэр (1792-1867), изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство во всех этих группах, особенно на стадиях дробления, гаструляции и дифференцировки зарождающегося организма.
Геккелъ (1834-1919) высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому «онтогенез повторяет филогенез», т. е. стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное сходство между эмбрионами объясняется тем, что все они, а следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у одного из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Как показывают наблюдения, чем ближе группы, к которым относят два данных организма на основании общих гомологических структур, тем дольше сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному местообитанию, не типичному для крупной группы, к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития.
сравнительная БИОХИМИЯ. По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследований стала источником новых данных в пользу эволюционной теории. Наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Большая часть сравнительно-биохимических исследований касалась первичной структуры широко распространенных белков, таких как цитохром и гемоглобин, а позднее - нуклеиновых кислот, в особенности РНК. Незначительные изменения в генетическом коде ДНК, связанные с генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК.
Например, при изучении глобинов - гемоглобина и миоглобина, участвующих в переносе и накоплении кислорода, была получена степень сходства между молекулами гемоглобина у четырех видов приматов: человека, шимпанзе, гориллы и гиббона. Иммунологические исследования тоже свидетельствуют об эволюционном родстве между организмами. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови, ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то они действуют как антигены, т.е. побуждают организм вырабатывать соответствующие антитела; в результате возникает реакция антиген - антитело. Эта иммунная реакция обусловлена способностью животного-реципиента распознавать присутствие в сыворотке чужеродных белков.