5. Механизм мышечного сокращения

Когда мышца находится в несокращенном (расслабленном) состоянии, нити актина и миозина лишь частично продвинуты относительно друг друга, причем каждой нити миозина противостоят, окружая ее, несколько нитей актина.

С

Рис.2 Схема скольжения протофибрилл:

А - расположение толстых и тонких протофибрилл в покое при нормальной длине волокна; Б- то же при растяжении волокна; В-втягивание тонкихпротофибрилл в промежутки между толстыми при возбуждении и сокращении волокна; Г - то де при большей степени сокращения

окращение мышечного волокна, а, следовательно, и мышцы в целом связано с тем, что тонкие актиновые протофибриллы втяги­ваются в глубь промежутков между миозиновыми. Эта теория по поводу механизма мышечного сокращения, основанная на современных электронно - микроскопических данных, получила название теории скольжения: актиновые нити, втягиваясь в глубь анизотропных дисков, как бы скользят между миозиновыми. Под электронным микроскопом можно рассмотреть, что при сокращении мышцы ширина анизотропных (темных) дисков не меняется, а ширина изотропных (светлых) уменьшается. При значительном сокращении эти диски совсем исчезают — полностью втягиваются внутрь анизотропных (рис.2).

Иннервация скелетной мышцы

Мышца сокращается лишь при возникновении в ней возбуждения — после того как произойдет целый ряд процессов (электрических, химических), обеспечивающих возможность выполнения ею специфической функции — укорочения, или развития напряжения. А возбуждается мышца рефлекторным путем —под влиянием импульсов, которые передаются к ней от центральной нервной системы по эфферентным (т. е. ценробежным нервам.) В организации двигательных актов участвуют различные отделы центральной нервной системы, но непосредственную связь со скелетными мышцами имеют низшие ее отделы. В так называемых передних рогах спинного мозга расположены тела мотонейронов, длинные отростки которых — аксоны направляются к мышцам туловища и конечностей и заканчиваются в них своими разветвлениями (рис. 3). Аксоны нервных клеток образуют те нервные волокна, посредством которых периферические органы связаны с центральной нервной системой. Через м

Рис.3 Схема строения нервной клетки (спиномозгового нейрона) (по Б.Кацу)

отонейроны и их аксоны на мышцы оказывают влияние и вышележащие отделы центральной нервной системы — различные отделы головного мозга.

П омимо эфферентных (двигательных) нервов мышцу иннервируют и афферентные, или чувствительные, нервы. Их окончания связаны с чувствительными образованиям — проприорецепторами. Последние возбуждаются при изменениях состояния мышечных волокон — их сокращении и растяжении. Импульсы от них передаются афферентными нервами в центральную нервную систему и информируют, таким образом, соответствующие нервные центры о длине мышцы и развиваемом ею напряжении.

Н

Рис.4 Схема взаимоотношений между нервным волокном, нервным окончанием и скелетным мышечным волокном (по Б.И.Ходорову)

1-нервное волокно; 2-нервное окончание (пресинаптическая мембрана) с пузырьками медиатора; 3-постсимпатическая мембрана; 4- синаптическая щель; 5-внесинаптическая мембрана мышечного волокна;

6-миофибриллы; 7-саркоплазма

е р в н о -м ышечный синапс. Окончания эфферентного нервного волокна соединяются с мышечными волокнами посредством особо устроенных образований— синапсов. Каждый синапс (рис. 4) состоит из мембраны нервного окончания, мембраны мышечного волокна и находящейся между ними узкой щели. Эта шель, видимая лишь под электронным микроскопом, получила название синоптической щели; мембрана нервного окончания называется пресинаптической (она расположена впереди синапса), а мембрана мышечного волокна — постсинаптической (расположена позади синапса). Возбуждение с нервного окончания на мышечное волокно передается через химическое вещество. Нервные окончания способны, как оказалось, вырабатывать некоторые вещества (наподобие того, как это делают железистые клетки), называемые медиаторами — посредниками между нервом и иннервируемым им органом. Медиатором окончаний мотонейрона в мышечных волокнах является ацетилхолин. При возбуждении нервных окончаний синаптические пузырьки, в которых содержится медиатор, лопаются, ацетилхолин проникает через пресинаптическую мембрану в синаптическую. щель и вызывает возбуждение постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к этому воздействию.