2.Химические основы жизни.Биополимеры

2.1. Элементный состав биополимерев

Любой организм должен синтезировать все химические сое­динения, необходимые для жизнедеятельности и размножения клеток. В последующих главах мы рассмотрим вопросы кине­тики, энергетики и регулирования основных биохимических пу­тей таких синтезов, однако, прежде чем приступить к этим вопросам, необходимо ознакомиться с реагентами, продуктами реакций, катализаторами и химическими регуляторами, которые принимают участие в сложной сети происходящих в клетке химических превращений.

Настоящая глава посвящена главным образом изучению преобладающих в клетке высокомолекулярных соединении, а также соответствующих небольших мономерных молекул, из которых построены эти полимеры. Полимерные соединения клетки делятся на четыре основных класса: жиры и липиды, полисахариды (целлюлоза, крахмал и т. д.), носители инфор­мации полидезоксирибонуклеиновые и полирибонуклеиновые кислоты (ДНК, РНК), а также белки. Физико-химические свой­ства этих соединений важны как для понимания функций клет­ки, так и для рационального проектирования технологических процессов с участием живых клеток.

В зависимости от строения различные биологические поли­меры целесообразно подразделять на гомополимеры и сополи­меры. Биологические гомополимеры построены из мономерных единиц одного типа; в таком случае полимеры, содержащие мономерные звенья одного типа, отличаются один от другого прежде всего молекулярной массой и степенью разветвленности полимерных цепей. Основная функция гомополимеров в клетке заключается в создании структурных элементов, обладающих необходимыми

механической прочностью, химической инертно­стью и достаточной проницаемостью. Кроме того, в виде гомо­полимеров в клетках часто хранятся запасы питательных ве­ществ; 1 М раствор глюкозы, например, может храниться в ви­де полимера гликогена, своеобразного резервного полисахарида клетки, обеспечивающего снижение молярной концентрации раствора в 10000 раз или даже в еще большей степени. По­лимер является особенно удобной формой хранения питатель ных веществ в тех случаях, когда клетке необходимо создать их избыток без существенного изменения внутриклеточного ос­мотического давления.

Сополимеры построены из нескольких различных мономер­ных звеньев, число которых может достигать 20. Каждый из таких полимеров имеет определенную молекулярную массу и характерный мономерный состав; более того, остатки мономеров соединены в строго определенной, генетически запрограммиро­ванной последовательности.

На приведенном в табл. 2.1 элементном составе Е. coli мож­но видеть пример того набора химических элементов, из кото­рых построены биополимеры. Преобладающие элементы (водо­род, кислород, азот и углерод) образуют химические связи путем заполнения своих внешних электронных оболочек одним, двумя, тремя и четырьмя электронами соответственно. Это са­мые легкие элементы периодической системы; за исключением водорода, все они способны также образовывать кратные хи­мические связи. Из этих элементов, а также в меньшей степени из фосфора и серы построено огромное множество соединений, в том числе и все четыре основных класса биополимеров.

Биохимические соединения, построенные из этих элементов, отличаются не только большим разнообразием, но и высокой устойчивостью; как правило, они очень медленно взаимодейству­ют друг с другом, с водой или другими компонентами клетки. Химические реакции с участием таких соединений ускоряются биологическими катализаторами — особыми белками, называе­мыми ферментами (напомним, что катализатором называется вещество, повышающее скорость реакции, но само при этом не подвергающееся необратимым изменениям). Таким образом,, клетка может регулировать как природу, так и скорость про­исходящих в ней химических реакций путем изменения концент­раций ферментов. Детали этих регуляторных механизмов будут рассмотрены .

Фосфор и сера входят в состав органического вещества всех живых существ, хотя и в относительно небольших количествах. В клетках всегда присутствуют также ионы натрия, калия, маг­ния, кальция и хлора, а следовые количества марганца, железа,, кобальта, меди и цинка необходимы для активации определен­ных ферментов. Для нормальной жизнедеятельности некоторых организмов требуются также ничтожные количества бора, алю­миния, ванадия, молибдена, иода, кремния, фтора и олова. В общем случае для жизни необходимы по меньшей мере 24 различных химических элемента.

Клетки живут в водной среде. Вода обладает целым рядом весьма необычных свойств (высокой теплотой испарения, высо­кой диэлектрической проницаемостью, способностью образовы­вать при диссоциации кислоты и основания, склонностью к об­разованию водородных связей), благодаря которым она явля­ется чрезвычайно важным реагентом, участвующим во многих катализируемых ферментами реакциях. Кроме того, проявляе­мые биополимерами свойства в большой степени зависят от свойств того растворителя, в среде которого они находятся; на этом принципе основаны, в частности, многие процессы разде­ления. Взаимосвязь воды с другими обычными компонентами клеток обсуждена Блюмом [12].