3.9. Сукцесії

Будь-які структурні особливості екосистем є результатом їхнього розвитку Окре-

мим випадком еволюції екосистем є сукцесії Сукцесія — це послідовна зміна

бюгеоценозів (екосистем) на одній І тій же території під впливом природних факторів або

ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

Початковою точкою такого розвитку при розгляді сукцесій зручно вважати такі ділянки,

які повністю не зайняті будь-якими живими організмами Це, наприклад, поля лави, ого-

лення грунту після зсуву, свіжі річкові наноси Угруповання живих організмів, які перши-

ми опиняються в таких місцях, називаються піонерними У міру розвитку будь-якого

піонерного угруповання, воно рано чи пізно досягає стійкої рівноваги, коли угруповання

(не може замінюватися Іншим угрупованням Такі угруповання називаються клімаксними

Повний набір угруповань живих організмів у часовій послідовності їхніх замін від

піонерного до клімаксного складає сукцесійний ряд

Аналізуючи екосистеми, розрізняють сукцесію екосистеми в цілому та окремо сукцесії

рослинності, тваринного та мікробного населення У типовому випадку узагальнена схе-

ма сукцесії полягає в послідовній зміні нижчих рослин І тварин більш організованими, а в

рослин — ще й багаторічними формами (рис.24) Розрізняють первинні сукцесії, коли

заселяється початкове позбавлений життя субстрат, та вторинні сукцесії, коли форму-

вання екосистеми йде на базі такого угруповання, що раніше Існувало, але згодом було

зруйнованим Вторинні сукцесії беруть початок на місцях згарищ, вирубок, занепалого

сільськогосподарського землекористування І т п

Концепція сукцесій була сформульована в 1916 році Ф.Є.Клементсом На його думку,

всі основні сукцесії обов'язково завершуються одним клімаксним угрупованням, яке

відповідає даному клімату Такий підхід отримав назву моноклімаксу Пізніше було по-

казано, що й в умовах одного типу клімату, залежно від характеру грунту, гідрологічного

режиму І т п формується цілий набір різних, але стійких угруповань Це явище отримало

назву поліклімаксу

У 1942 році Р.І.Ліндеман висловив припущення, що максимальна біопродукція

екосистем проявляється у фазі їхнього клімаксу. Але наступні дослідження показали,

що це далеко не так. Максимальна швидкість біопродукції частіше відповідає угрупо-

ванням, яким властива сукцесія. Інша справа, що, наближаючись до фази клімаксу, все

більше накопичується біомаса. Це відбувається тому, що клімаксні біоценози форму-

ються за рахунок великих рослин, а життя серед них більш різноманітне.

Клімакс як екологічне явище характеризується особливим типом розподілу

біогенних хімічних елементів. Вони концентруються в біомасі, тоді як абіогенне сере-

довище збіднюється на них. Клімаксні угруповання відрізняються й тим, що в них

більше дектриту, а фітофаги відступають на другу позицію порівняно з детритофага-

ми.

Встановлення сукцесійного віку екосистем та біоценозів є непростою справою. Вона

успішно вирішується спеціалістами. У будь-якій місцевості екосистеми сукцесійно

різновікові. Залежно від історії їх формування та тривалості існування окремі біоценози є

піонерними, інші — сукцесійними, треті — клімаксними.

Аналіз біоценозів показує, що це в повній мірі стосується й України. Найбільш прості

сукцесійні ряди властиві прісноводним болотним екосистемам. Яскравою ілюстрацією

таких сукцесійних рядів є ділянки Причорноморських плавнів.

На початку XX століття в пониззях рік Дунаю та Дністра переважали угруповання

рдесту пронизанолистого та канадської елодеї. З кінця 50-х перевагу отримали прикріплені

форми: спіральна валіснерія та різуха морська, які віддають перевагу засоленим водам.

У сучасний період тут переважають форми, що типові для евтрофованих водойм, які

засолоняються і стік їх зменшується.

В.С.Ткаченко та А.П.Генов (1992) у заповіднику «Кам'яні могили» Донецької області

описали цікавий сукцесійний ряд степової екосистеми. Тут послідовно змінюють одна

одну піонерна, типчакова, ковилова, корневищно-злакова, злаково-різнотравна, чагар-

никова та лісова фази. Примітне, що початкові фази цього ряду проявляють щорічні

флуктуації, які сильно залежать від проникнення напівпаразитичної рослини дзвінець вес-

няний. У поєднанні з риючою діяльністю сліпака це повертає степову екосистему до

початкової фази. Розвиток відбувається мовби за своєрідними напівпетлями. Досить

важливо, що в цьому випадку сукцесія є не тільки зміною характеру рослинного покриву,

це динамічний процес усієї екосистеми.

За цими прикладами можна побачити, що аналіз сукцесій є вдалим методом з'ясу-

вання динаміки розвитку великих екосистем та біосфери в цілому.