3.6. Трофічні ланцюги та трофічні піраміди
Наведені вище матеріали показують, що між живими організмами екосистем існують
різноманітні зв'язки. Одними з центральних зв'язків, які немовби цементують досить різні
організми в одну екосистему, є харчові або трофічні. Харчові зв'язки об'єднують між со-
бою організми за принципом «їжа — споживач». В екосистемах зв'язком «їжа — споживач»
охоплюються всі живі організми. Це призводить до виникнення харчових, або трофічних
ланцюгів. На початку кожного трофічного ланцюга знаходиться автотрофна жива рослина,
що здійснює фотосинтез (у меншій мірі первинний синтез органічних речовин ведуть
кемосинтезуючі мікроорганізми). Ця група організмів називається продуцентами. За ними
йдуть консументи, а замикають трофічні ланцюги редуценти, які мінералізують органічну
речовину
До кожного конкретного трофічного ланцюга звичайно входить 4 — 5 видів організмів
або груп організмів Із різним або однаковим типом живлення, але в окремих бюмах
трофічні ланцюги можуть бути вкорочені Так, на рис.22 представлений елементарний
трофічний ланцюг, що складається з чотирьох ланок зелені рослини — рослиноїдні ко-
махи — комахоїдні птахи — хижі птахи
Як правило, їжа кожної живої Істоти більш-менш різноманітна Тільки всі зелені рос-
лини однаково «живляться» вуглекислим газом та Іонами мінеральних солей У тварин
випадки вузької спеціалізації харчування не такі вже численні У результаті можливості
зміни харчування тварин трофічні ланцюги перехрещуються між собою, що веде до ви-
никнення в екосистемі єдиної трофічної мережі Трофічна мережа екосистеми є основ-
ним способом Інтеграції в них усіх живих організмів Наявність складних трофічних мереж
Із можливістю переключення живлення окремих груп організмів на паралельні ланцюги
робить екосистему більш стійкою Знищення того чи Іншого компоненту трофічної мере-
жи не веде до знищення всієї екосистеми, як це може трапитися в тих випадках, коли
трофічна мережа відсутня й організми зв'язані між собою одним трофічним зв'язком
У межах загальної трофічної мережі екосистеми доцільно виділяти конкретні найбільш
завантажені та відносно самостійні трофічні ланцюги Такі ланцюги за їх типом
підрозділяють на пасовищні трофічні ланцюги та детритні трофічні ланцюги
Пасовищні трофічні ланцюги становлять таку послідовність живих організмів автотрофні
зелені рослини — консументи-фітофаги — консументи-хижаки У кожному конкретному
випадку ланка консументів може бути багатоскладовою Так, в океанах та морях пасовищні
трофічні ланцюги можуть починатися з фітопланктону Ним харчується зоопланктон ФІто-
та зоопланктоном харчуються деякі види риб ЦІ риби, в свою чергу, є їжею для хижих риб
Замикати таку послідовність можуть птахи, що харчуються хижими рибами
У детритних трофічних ланцюгах продукція автотрофних рослин або консументів прямо
в їжу не використовується У цьому випадку жива речовина попередньо відмирає та
надходить до поверхні грунту чи на дно водойм Такий мертвий органічний матеріал
називається детритом Він включає в себе рослинний опад, фекалії, трупи тварин або
продукти життєдіяльності, що виділяються в навколишнє середовище Детрит стає їжею
для різних груп рослиноїдних тварин, грибів, мікроорганізмів, поетапно піддаючись
гуміфікації та мінералізації Описані у розділі 3 6 послідовності організмів, що змінюють
один одного на деревині, є прикладом детритного трофічного ланцюгу ДетритнІ трофічні
ланцюги реалізуються не лише в грунті, вони досить характерні й для придонних частин
водойм
Живі організми в детритних ланцюгах, на відміну від пасовищних ланцюгів, повністю
залежать від кількості та якості детриту Звичайно першими організмами, що використо- •
вують детрит, бувають в одних прикладах гриби та бактерії, а в Інших —дощові черв'яки, |
слимаки та рослиноїдні грунтові чи водяні комахи Наступну ланку детритного трофічного |
ланцюгу складають хижаки Часто це амеби та нематоди БІЛЬШІСТЬ з них мікроскопічного
розміру І харчується грибами та бактеріями Але є й більші форми — жуки, мурахи, терміти
Хижацтво таких організмів умовне Вони звичайно поїдають гриби разом з детритом Так
ведуть себе багатоніжки, мокриці, ногохвістки Деякі їх види всеїдні, Інші — вузько
спеціалізовані щодо живлення трупами, екскрементами або Іншим видом детриту На
трофічну діяльність усіх організмів детритотрофічного ланцюгу найбільше впливають тем-
пература, вологість, наявність кисню та азоту Завершується детритний ланцюг повною
мінералізацією органічної речовини з її розкладом на вуглекислий газ, воду та мінеральні
речовини
При описанні трофічних ланцюгів зручніше об'єднувати організми подібного типу
харчування в один трофічний рівень У цьому випадку всі автотрофні рослини складають
перший трофічний рівень — рівень продуцентів На другому трофічному рівні будуть
розташовані консументи 1-го рівня — фітофаги, на третьому трофічному рівні — консу-
менти 2-го порядку — хижаки І т д
У трофічних ланцюгах органічна речовина, що використовується, завжди несе в собі
ту чи Іншу кількість зв'язаної енергії При переході від однієї ланки трофічного ланцюга
до Іншої передача зв'язаної енергії не відбувається до 80 — 90 % її розсіюється у вигляді
тепла Ця обставина є головним лімітом довжини трофічних ланцюгів Останнім ланкам
ланцюгу вже не дістається зв'язаної енергії Найменш ефективна передача енергії в ланці
продуценти-фітофаги Найбільш повно передається енергія від одного консумента до
Іншого, І тому ця частина трофічних ланцюгів виявляється найбільш довгою За
підрахунками екологів, перехід від одного трофічного рівня до Іншого за неповнотою
передачі зв'язаної енергії веде до зменшення бюпродукци приблизно в 10 разів Очевид-
но, що чим менші втрати, тим більш «підібрані» живі організми один до одного, І трофічний
ланцюг працює більш ефективно
В екології співвідношення чисельності організмів, їх бюмас або зв'язаної в біомасі
енергії звичайно зображують у формі екологічних пірамід (рис.23) Відповідно розрізняють
екологічні піраміди чисельності, біомаси та енергії В основі екологічної піраміди
розміщуються організми першого трофічного рівня, а на її вершині — організми кінцевого
для даної екосистеми трофічного рівня Природно, що екологічні піраміди, як правило,
звужуються від основи до вершини Для енергетичних екологічних пірамід таке звуження
— це взагалі універсальний закон В екологічних пірамідах чисельності та бюмас, навпа-
ки, Іноді верхні рівні можуть бути ширші, ніж нижні
З точки зору оцінки загальної ефективності біоценозів найбільшу Інформацію да-
ють екологічні піраміди енергії Вони відображають швидкість утворення бюмас та по-
казують, скільки енергії утримується на кожному з трофічних рівнів за певний період
часу (звичайно за рік) Біомаса різних організмів вміщує різну кількість зв'язаної енергії,
що при порівнянні бюмас може привести до хибних заключень щодо важливості тієї чи
Іншої групи організмів для екосистеми ЕКОЛОГІЧНІ піраміди енергії характеризують не
тільки якість біомаси, але й активність її переробки Так, при біомасі 1 г/м2 грунтові
бактерії пропускають через себе потік енергії в 4200 кДж/м2 за добу, прямокрилі
комахи — 1,7 кДж, олені — 1,9 кДж, а м'якуни — 0,42 кДж. Зрозуміло, що енергія є
зручною універсальною екологічною одиницею.
